4第四章 植物的呼吸作用

1第二编植物体内物质和能量的转变2第四章植物的呼吸作用呼吸作用(respiration)是将植物体内的物质不断氧化分解并释放能量的异化作用(disassimilation)呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，所以，呼吸作用是植物代谢中心。3第一节呼吸作用的概念及其生理意义一、呼吸作用的概念呼吸作用有氧呼吸无氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。：一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。41、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）呼吸底物：一般为G。可简写为：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量C6H12O6+6O2+6H2O6CO2+12H2O+能量在缺氧的条件下(水淹)，高等植物可进行短时间的无氧呼吸。52.无氧呼吸(高等植物)或称为发酵(微生物)表示方法：C6H12O6C2H5OH+2CO2+能量或C6H12O6CH3CHOHCOOH+能量有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。体积较大的延存器官(甜菜块根,马铃薯块茎)和果实（苹果果实）的内部，也进行无氧呼吸；水稻等也具有较强的无氧呼吸。6二、呼吸代谢的多样性代谢途径的多样性末端氧化系统多样性细胞色素氧化系统交替氧化酶系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统糖酵解酒精发酵乳酸发酵三羧酸循环磷酸戊糖途径乙醛酸循环(脂肪酸)乙醇酸氧化途径(水稻)电子传递途径的多样性电子传递主路几条支路抗氰途径7三、呼吸作用的生理意义1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。如：矿质吸收、运输，有机物的合成和运输及植株的生长和发育等过程都需要能量。2.为其他化合物合成提供原料。在体内有机物转变中起着枢纽作用。3.增强植物的抗病免疫能力。病菌侵染(分解毒物)、受伤(伤口木栓化)杀菌物质形成(绿原酸、咖啡酸)。8四、呼吸作用的场所利用细胞匀浆法和分级分离技术将细胞分离，然后分别测定细胞各部分的生化反应得知：糖酵解磷酸戊糖途径细胞质三羧酸循环生物氧化线粒体9线粒体除细菌和蓝藻尚未肯定外，所有植物细胞都有线粒体。化学组成蛋白质：65％－70％脂类和磷脂：25％－30％RNA(0.5％)和DNA(少量)形态:多呈球形或短秆形结构双层膜基质嵴数量:500－2000个/细胞，衰老或休眠细胞少。－呼吸加强，嵴增多。－可溶性蛋白－内膜和外膜10第二节植物的呼吸代谢途径一、糖酵解(glycolysis)(EMP途径)糖酵解——指淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。1.概念112.糖酵解的化学历程1）糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化3）反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2NDAH+2H++2ATP+2H2O糖酵解2）能量变化情况123.糖酵解的生理意义(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。134.丙酮酸的命运(1)(2)14丙酮酸的命运2）有氧呼吸－进入三羧酸循环1）无氧呼吸(分子内呼吸)酒精发酵乳酸发酵－在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。－在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。15二、三羧酸循环(TCA环,Kerbs环)－丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成H2O和CO2的过程。总反应式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH216多酶复合体脱氢酶丙酮酸细胞质线粒体乙酰-CoA三羧酸循环化学历程(1)呼吸链17丙酮酸转变为乙酰CoA焦磷酸硫胺素(TPP)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸乙酰转移酶羟乙基TPP丙酮酸乙酰二氢硫辛酰胺乙酰CoA二氢硫辛酰胺硫辛酰胺R=(CH2)4-C-NH-Lyr-EO丙酮酸脱氢酶18呼吸链H三羧酸循环化学历程(2)4C+2C=6C6C5C4C4C草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA延胡索酸琥珀酸苹果酸****脱羧酶1936ATP有氧呼吸的能量状况Cytosol(+O2)Mitochondrion-O2NADH(2e-)~3ATPFADH2(2e-)~2ATP+2ATP+2ATP+32ATP20值得注意的问题1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。糖酵解不产生CO2，只有TCA循环才产生CO2。2.在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物质的共同代谢过程。这些物质通过EMP途径和TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢中的这两个途径是各种物质相互转化的枢纽。21三、磷酸戊糖途径在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径(HMP)。场所：细胞质代谢过程：1）G氧化阶段2）G再生阶段总反应式：6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi22PPP途径的生理功能1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)，作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化)。2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长素、木质素、绿原酸等)。3）把呼吸作用和光合作用联系起来。23第三节生物氧化有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还原)，包括消耗氧，生产CO2、H2O和放出能量的过程，称为生物氧化。生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中，短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水的环境下进行，并逐步完成，能量也是逐步释放的，是在由载体组成的电子传递系统中进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。24化学氧化与生物氧化25一、呼吸链(respiratorychain)呼吸链－是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。传递体氢传递体电子传递体:传递氢(质子和电子),作为脱氢酶的辅助因子,如:NAD,NADP,FMN,FAD。:只传递电子,是指细胞色素体系和铁硫(Fe-S)蛋白。细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，分为a、b、c3类(吸收光谱不同)，主要是通过Fe(Fe3+Fe2+)来完成电子传递。26呼吸链的组成(1)1）复合体INADH-UQ(泛醌)氧化还原酶2）复合体Ⅱ(琥珀酸-UQ氧化还原酶)3）复合体Ⅲ(UQ-Cytc氧化还原酶)4）复合体Ⅳ(Cytc-细胞色素氧化酶)NADH脱氢酶FMN3个Fe-S蛋白将NADH的电子传递到UQ,同时将2H+转运到膜间层。FADFe-S蛋白把FADH2的电子传到UQCytb(b560,b565)Fe-S蛋白Cytc1将电子由Cytb传到Cytc,同时将2H+释放到膜间层。:含有琥珀酸脱氢酶CuA,CuBCytaCyta3将电子由Cytc传给O2,激发O2并与基质中的H+结合成H2O。同时将2H+释放到膜间层。27电子传递体组成示意图NADH2+3ATP’sFADH2+2ATP’s线粒体内膜膜间层膜外NAD(P)H脱氢酶交替氧化酶基质抗鱼藤酮NAD(P)H脱氢酶支路UQ28复合体Ⅳ29复合体Ⅳ30专一性的电子传递抑制剂1）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子传递。2）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。3）抗霉素A：抑制复合体III的电子传递。4）氰化物、叠氮化物、CO：抑制复合体Ⅳ的电子传递。5)水杨氧肟酸:阻止UQ向交替氧化酶传递电子。31电子传递体的抑制剂抗鱼藤酮NAD(P)H脱氢酶支路交替氧化酶膜外NAD(P)H脱氢酶膜间层线粒体内膜UQ基质鱼藤酮安米妥丙二酸抗霉素A氰化物叠氮化物CO水杨氧肟酸32二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用。2.磷酸化的类型指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物(PEP,DPGA),再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。是指NADH或FADH的电子沿着电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)(1)底物水平磷酸化333.氧化磷酸化的机理(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。P/O比:是指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消耗的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子所用去的Pi或产生ATP分子数的比值。线粒体中NAD(P)H的P/O比为3，FADH2的为2。是表示线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。化学渗透假说(P.Mitchell1961年)要点:34ATP合成酶354.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂使电子传递和ATP生成过程分离,只抑制ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递产生的自由能以热的形式散失。解除电子传递与磷酸化(ATP形成过程)偶联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚(DNP)362,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度而引起解偶联现象。这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的试剂称为质子载体。植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾等时也会导致氧化磷酸化解偶联。37(2)氧化磷酸化的抑制剂－直接作用于ATP合成酶复合体，而抑制ATP的形成,同时间接抑制氧的消耗。抑制氧的吸收利用和阻止ATP生成.有别于电子传递的抑制剂.如寡霉素：与FoF1-ATP酶的Fo的一个组分蛋白结合,“堵塞”了其内的质子能道,阻止膜外的H+回流到基质内.38三、呼吸代谢电子传递的多条途径未端氧化系统的多样性末端氧化酶(terminaloxidase)定义：指能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。分布：存在于线粒体内，本身就是电子传递体；也存在于细胞质基质和其它细胞器中。39(一)细胞色素氧化酶：将电子传递给氧，氧被激活后与H+结合成H2O。在植物中普遍存在，主要的末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成；包括cyta和cyta3，含有2个铁卟啉和2Cu,将电子从cyta3传给O2；与氧的亲和力高。受氰化物、CO的抑制。40(二)交替氧化酶：其活性不受氰化物所抑制。它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给O2，所以对氰化物不敏感，这种途径又称为抗氰呼吸。如,天南星科,白星海芋科,玉米种子,马铃薯块茎等。41抗氰途径的生理意义1.放热效应－产生大量的热对产热植物早春开花有保护作用。由于抗氰呼吸放热,花器官温度与环境温差可达22℃,可增加胺类等物质