玉米的起源与进化

玉米的起源与进化TheOriginandEvolutionofMaize2012年5月25日主要内容•1玉米分类•2玉米的起源–1玉米的发源地–2玉米传说–3起源假说•3玉米的传播•4糯玉米的起源一、玉米的分类1、植物学分类及近缘种玉蜀黍属(ZeaL.)栽培玉米种Zeamays.L2n=20磨擦禾属(TripsacumL.)薏苡属(CoiscL.)禾本科玉蜀（黍）族流苏果属(ChionachneR．Br.)（Graminea）(Maydeae）硬皮果属(SchlerachneR．Br.)三裂果属(TrilobachneHenr.)多裔黍属(PolytocaR.Br.)其中2个属——玉蜀黍属和磨擦禾属起源于西半球。另5个属——薏苡属、流苏果属、硬皮果属、三裂果属和多裔黍属(PolytocaR．Br．)起源于东半球。（王振萍等，2011）类玉米俗称大刍草2栽培玉米的分类依据玉米籽粒胚乳质地类型和稃壳的有无，可以把栽培玉米分为八大类别（库列索夫，1933）：1.硬粒型2.马齿型3.爆裂型4.粉质型5.糯质型6.甜质型7.甜粉型8.有稃型2.1、硬粒型籽粒顶端凸出；胚乳角质淀粉多；籽粒坚硬表面光滑；2.2、马齿型籽粒顶端凹陷；胚乳粉质淀粉多；一般产量较高；3、粉质型胚乳几乎全是粉质淀粉，乳白色；组织松软；易感染病害和遭受虫害；吸湿性强，贮藏期间易发生霉变，我国种植很少。4、爆裂型（爆裂玉米）胚乳全为角质淀粉；籽粒顶端凸出，表面坚硬光滑；果穗小，籽粒小，穗轴细，产量低，是最古老的玉米种之一，……5、糯质型籽粒外观坚硬光滑，不透明，无光泽；刀切面呈蜡质状，故又称“蜡质玉米”；籽粒粘性大，几乎100％为支链淀粉；单基因隐性(wxwx)；6、甜质型（甜玉米）籽粒含糖量高11－14％；胚乳角质淀粉多；蔬菜玉米干种子皱缩、半透明，芽率低；7、甜粉型籽粒含糖量高，但不透明；籽粒上半部为角质胚乳；下半部为粉质胚乳。我国很少栽培。8、有稃玉米籽粒表面被较厚的稃壳包裹，无栽培价值。每个籽粒的外部均有稃壳，稃壳由颖片和内外稃形成，稃壳的顶端有一种芒状衍生物。是一种进化比较缓慢的类型，种植面积很小。二、玉米的起源1玉米的发源地美洲大陆是玉米的起源地。但是，关于起源中心有几种观点：华德生、瓦维洛夫等认为，玉米起源地在中美洲的墨西哥、危地马拉和洪都拉斯。因为直到现在那里还有很多地方可以找到玉米的野生祖先—大刍草（Teosinte），而且考古学家还曾在墨西哥古迹中发现野生玉米大刍草的花粉化石以及众多的玉米植株和果穗遗体。•达尔文、第康道尔等认为，玉米的起源地在南美洲的秘鲁和智利沿岸的半荒漠地带.考古学家曾在那里的古墓中发掘出不少史前玉米化石以及与玉米有关的文物。这些早期玉米品种的果穗比较小而整齐，穗轴和籽粒很像爆裂型玉米。达尔文还在高出海平面30米的秘鲁海岸上，发现过许多和贝壳埋在一起的古代玉米果穗。•韦瑟伍克斯、曼格尔斯多夫等认为，玉米有两个起源中心。初生起源中心在南美洲的亚马逊河流域，包括巴西、玻利维亚、阿根廷等地。由于植物学家曾在那里的很多地区发现了玉米的野生种，例如加马草、大刍草等。而中美洲的墨西哥和秘鲁则是第二起源中心，包括从墨西哥向南沿安第斯山麓的狭长地带。•布卡索夫等认为，玉米有多个起源中心.粉质型玉米的起源中心在秘鲁和哥伦比亚；硬粒型玉米的起源中心在秘鲁；马齿型和爆裂型玉米的起源中心在墨西哥；甜质型和有稃型玉米的起源中心在巴拉圭。其中粉质型玉米是最原始的玉米类型。近代考古学家载中美和南美的古代遗址发掘出玉米穗轴，经14C测定，距今已有5000年~7000年。根据这一证据可把玉米最早被驯化的地区缩小到从美国南部经墨西哥直到秘鲁、智利、沿安第斯山麓的狭长地带。玉米传说•关于玉米的传说有很多。中美洲印第安人阿兹克族最崇敬的特拉洛克神就是玉米神，许多印第安部落都以玉米或其他作物命名为“玉米族”、“青玉米族”等。•部落之间发生战争或远征时，都焙干的玉米粉或炒熟的玉米耔粒装在挎带的革囊中，作为主要给养。所以玉米收成的丰歉，常常是决定战争胜负的一个因素。••曾经在墨西哥尤卡坦半岛昌盛一时的玛雅文化，又被称为“玉米文化”；•“秘鲁”这个词在印第安那语言就是“玉米之仓”的意思。这些都说明古代阿兹德克人、玛雅人、印加人不仅对玉米十分重视，而且栽培技艺高。2玉米起源的假说2.1有稃野生玉米起源假说2.2“共同起源”学说2.3三成分起源学说2.4野生玉米与多年生大刍草杂种理论•2.1有稃野生玉米起源假说该假说是法国博物学家Saint-Hilaire1929年提出，认为玉米起源于野生有稃玉米。而现在的无稃以及果穗外宝贝厚厚的苞叶是人类长期驯化和选择的结果。由于有稃类型与正常玉米之间只有一个单基因的差别，它在形态上与玉米草、类大刍草有稃型等畸形玉米类型相似，但它不具备野生禾草的特征，在野外不能存在，许多人对这一理论持反对意见(Mange-lsdorf,1974)。•2.2“共同起源（/祖先）”学说1906年Montgomery首先提出玉米和大刍草起源于一个共同的祖先。1918年Weatherwax认为不仅是玉米和大刍草，还有摩擦禾，这3种植物按照达尔文所描述的通常的趋异进化方式由一个共同祖先传下来。这3种植物都有很多未发育的结构，它们是进化过程中失去的器官的痕迹，如果这些结构能得到充分的发育，这3种植物在形态上将有一种共同的形式(Mangelsdorf，1974)。•2.3三成分起源学说这个理论是Reeves和MangelsdorI在1939年提出的，它由3个独立的部分组成。（其主要证据是考古学方面的资料）有稃玉米可能是祖先类型，有稃玉米突变产生野生玉米和其他变种。有稃性状是单个遗孑的野生基因迭印在高度驯化的现代玉米品种上的结果玉米驯化过程中，大刍草对玉米的进化至少起了非常重要的作用。2.4野生玉米与多年生大刍草杂种理论该理论认为，现代玉米祖先有2个：野生有稃玉米和多年生大刍草。野生有稃玉米(2n=20)╳多年生大刍草(2n=20)现代玉米(2n=20)一年生大刍草(2n=20)进化结果雌穗的进化•玉米起源于美洲，而随后得以在全世界广泛种植。在玉米从美洲走向走向全世界过程中，哥伦布的环球航行是的重要因素。三玉米的传播•玉米在世界范围内的传播：•1492年哥伦布到达美洲大陆，“发现了”玉米•1494年哥伦布将玉米由南美洲带到西班牙(Spain)，后传播到欧洲、非洲、亚洲和澳洲。FromBrandolini(1969,1970)andGerrish(1982)Colombus,149316th16th–19th17th-19thSOUTHWESTERNFLINT&FLOURNORTHERNFLINTSOUTHERNDENTAndes,Mexico-7000-100014001200-1600?-3000Earlymaterial,NorthernFlintCORNBELTDENT1800CaribbeanAZTECCONFEDERATIONINCAEmpireMaizeintroductionintoEurope:ascertainedbyhistoricalrecords,consideredasuniqueinsocialsciences,hypothesizedbygeneticists玉米在中国的传播•1511年安徽《颖州志》最早记载玉米•最先传入东南沿海，后逐渐向内陆传播•我国种植玉米的历史不足500年•到19世纪末．玉米基本上传遍7国大部分适宜种植地区，跃升为五谷(稻、黍、稷、麦、菽)之外的“第六谷”。玉米传入中国的途径：时间：1511年之前2海路：16世纪葡萄牙开辟的东方航线，福建－内地1陆路：印度－西藏－四川（玉蜀黍）四糯玉米的起源糯玉米是由普通玉米引入我国后在西南地区种植发生变异而形成的一种特殊玉米（傅同梁等）它一个由隐性基因wx控制的遗传性状，表现为糯质特性。据Roberta等研究表明，wx基因位于玉米第9染色体短臂，编码一种60kd的蛋白质，能使尿苷二磷酸葡萄糖转移酶活性极度降低，因而基本上不合成直链淀粉，纯合的wxwx玉米胚乳和带有wx基因的花粉粒几乎全部合成支链淀粉。因此，表现出糯性。•国内外学者普遍认为，中国是糯玉米世界起源中心。–根据植物学家G.N.CollinS著文记载，美国在传教士J.M.W.Fanlham于1908年把一种具有粘性的玉米从中国带到美国，同年5月9日，G.N.collins在华盛顿进行了种植，其结果在1909年12月的《美国农业新闻简报》上表。–乾隆二十五年(1760年)张宗法著《三农记》就有关于糯玉米的相关记载:“叶干类蜀黍，高六七尺。六七月开花吐穗。节侧生叶，叶腋生苞，苞微长。须如红缨，绒状。苞内包实，如捣槌，五六寸许。实外排列粒子，累累然如芡实大，有黑、白、红、青之色，有粳有粘。花放于顶，实生于节，子结于外，核藏于内，亦谷中之奇者”.–中国的糯玉米种质资源非常丰富，据统计，完整保存的材料有500多份–同工酶研究表明，中国的糯玉米材料多具有中国蜡质玉米同工酶标志，在云南西双版纳等地种植的四路糯、紫秆糯、曼金兰黄糯等品种具有糯质玉米的原始性状，它是普通玉米引入中国后发生遗传性突变后，经过人工选择产生的新品种类型,《中国作物遗传资源》也有相关报道。糯玉米的发展与应用20世纪30年代以前研究较少，仅在遗传试验中作为标记材料种植1936年，依阿华州立大学发现糯玉米支链淀粉的性质与当时进口日益困难的木薯块根淀粉相似，并于1938开始了大规模的糯玉米杂交育种计划。1942年JenknsEH育成了第一个杂交糯玉米品种投入生产，1944年后，糯玉米自交系在抗病性和抗倒性上不断得到改进，杂交糯玉米的产量有了很大幅度的提高。•我国糯玉米育种起步较晚，以前，糯玉米是农民作为口粮的一部分在各地种植。•20世纪70年代，我国糯玉米杂交育种开始起步。80年代初烟台市农科所育成了我国糯玉米第一个杂交种烟单5号•90年代前后，糯玉米育种研究进展较快，2000一2009年十年中，全国通过国家及各省审定的鲜食玉米品种639个，其中，糯玉米395个，占全国玉米审定总数的10．54％。