大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其调控机制

大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其正、负调控：负控诱导型操纵子大肠杆菌乳糖操纵子包括三个结构基因：Z、Y、A以及一个操纵序列（启动子序列P、操纵基因序列O、调节基因I）。转录时RNA聚合酶首先与P启动子区结合，通过操纵子向下游转录出Z、Y、A三个基因的多顺反子。转录的调控是在启动子区和操纵子区进行。正调控机制：cAMP-CAP复合物与启动子区的DNA结合改变了此区域DNA的次级结构，促进了RNA聚合酶结合区的解链，增强了转录。cAMP-CAP复合物的形成取决于细胞内cAMP的浓度（或活性），当细菌以葡萄糖为能源时，因为有葡萄糖降解物的效应（抑制了腺苷酸环化酶的活性），使ATP生成cAMP的浓度降低，因而cAMP-CAP复合物的量低，导致乳糖操纵子结构基因不被转录。负调控机制：由调节基因I表达的阻遏蛋白以四聚体的活性结构结合于操纵子基因上，阻绕了RNA聚合酶的转录。诱导调控：当有诱导物（异乳糖（乳糖异构体）、IPTG、TMG等）存在时，诱导物可以与调节基因I表达的阻遏蛋白结合，改变其蛋白构象后不能与操纵基因结合，RNA聚合酶可以进行结构基因的转录，也就实现了分解乳糖代谢的相关酶的基因表达，即细菌可以分解和利用乳糖。大肠杆菌乳糖操纵子的正、负调控协调调节其结构基因的表达。总结：使大肠杆菌乳糖操纵子高效表达，必须既有诱导物又无葡萄糖效应。大肠杆菌培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌为何优先利用葡萄糖？（1）培养基中有葡萄糖，无乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP不发挥作用，无诱导物存在时，阻遏蛋白与操纵基因结合，关闭了下游结构基因的表达。（2）培养基中既有葡萄糖，又有乳糖时，虽然阻遏蛋白不能与操纵基因结合，但cAMP-CAP复合物浓度低，即CAP不发挥作用，下游结构基因的表达仍然处于关闭状态。（3）培养基中无葡萄糖，有乳糖时，cAMP-CAP复合物浓度高，即CAP可以发挥（分解代谢基因激活蛋白的）作用，而且有诱导物，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，开放下游结构基因的表达。