第六章-生物群落的组成与结构

1第六章生物群落的组成与结构2第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落组成和结构的因素第五节群落的分类3一、生物群落的定义1.1890年，丹麦植物学家E.Warming出版了他的经典著作《植物生态学》，该书中对群落的定义为：“一定的种所组成的天然群聚即群落”；“形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势”。第一节生物群落的概念42.B.H.Сукачев院士在1908年所下的定义为：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。53.美国著名生态学家E.P.Odum(1957)在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”；“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。64.比利时的PaulDuvigneaud(1974)在他的《生态学概论》中对群落做出了相似的定义：“群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的集合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起”。71．具有一定的外貌一个群落中的植物个体，分别处于不同的高度和密度，从而决定了群落的外部形态。在植物群落中，通常由生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛等类型。二、群落的基本特征8沙地森林草原沙漠92．具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。103．具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。114．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。125．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下共存。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体，才是群落。136．一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。14香山的红叶15九寨沟的春、夏、秋、冬16庐山的夏天和冬天177．一定的分布范围任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。188．群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。19三、群落的性质1．机体论观点(organisimicview)群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一个有机体的不同发育时期。20图6-1群落沿环境梯度的分布（Barbour,1987）212．个体论观点(individualisticview)H.A.Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualisticconcept)”一文，认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。22图6-2植物种沿环境梯度的分布（Barbour,1981）A、B、C为优势种23一、种类组成的性质分析群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。第二节群落的种类组成241．优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。大针茅252．亚优势种(subdominantspecies)个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。26伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。3．伴生种(companionspecies)274．偶见种或稀见种(rarespecies)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。285.冗余种一个生态系统可能会存在有一定程度的冗余，但冗余种并不一定意味着可以任意去除。对待冗余种在生态系统功能过程中的作用问题还存在着很大的不一致。29二、种类组成的数量特征1.种的个体数量指标(1)多度(abundance)(2)密度(density)(3)盖度(coverage)(4)频度(frequencydominanceratio)(5)高度(height)(6)质量(weight)(7)体积(volume)30（1）多度(abundance)多度是表示一个种在群落中的个体数目。植物群落中植物种间的个体数量对比关系，可以通过各个种的多度来确定。31表6－1几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc(Sociales)极多D(Dominant)优势5非常多Cop3很多A(Abundant)丰盛4多Cop2多F(Frequent)常见3较多Cop1尚多O(Occasional)偶见2较少Sp(Sparsal)尚少r(rare)稀少1少Sol(Solitariae)少Vr(Veryrare)很少＋很少Un(Unicum)个别32（2）密度(density)密度指单位面积上的植物株数，用公式表示即是：d=N/S式中：d——密度N——样地内某种植物的个体数目S——样地面积33（4）频度（frequency）频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度＝某物种出现的样方数/样方总数×100%34图6-3Raunkiaer的标准频度图解BCDEA50%25%35在这个图中，凡频度在1%~20%的植物种归入A级，21%~40%者为B级，41%~60%者为C级，61%~80%者为D级，81%~100%者为E级。在他统计的8000多种植物中，频度属A级的植物种类占53%，属于B级者有14%，C级有9%，D级有8%，E级有16%，这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：A＞B＞C＞D＜E。36此即所谓的Raunkiaer频度定律(lawoffrequency)。这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以E＞D。37实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。38（5）高度（height）高度为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。39（6）重量（质量,weight）重量（质量）用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standingcrop）多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的质量占全部物种总质量的百分比称为相对质（重）量。40（7）体积(volume)体积是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积计算可以获得木材生产量(称为材积)。单株乔木的材积等于胸高断面积(s)、树高(h)和形数(f)三者的乘积，即V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数(森林调查表中查到)，就获得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。412.种的综合数量指标(1)优势度(dominance)(2)重要值(importantvalue)(3)综合优势比(summeddominanceratio）422.种的综合数量指标（1）优势度（dominance）优势度表示一个种在群落中的地位与作用。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。B.H.Cykaqeb（1938）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种的优势度指标。有人认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有人认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等。43（2）重要值（importantvalue）重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度（conspicuousness）.44计算的公式如下：重要值(I.V.)＝相对密度＋相对频度＋相对优势度(相对基盖度)上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值＝相对密度＋相对频度＋相对盖度45（3）综合优势比(summeddominanceratio)综合优势比缩写形式为SDR，是由日本学者召田真等（1957）提出的一种综合数量指标，包括两因素、三因素、四因素和五因素4类。常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100%，如：SDR2＝(密度比＋盖度比)/2×100%。46三、种间关联在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。47不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的，因此取样面积的大小对研究结果有重大影响。48表达种对之间是否关联，常采用关联系数(associationcoefficients)，计算前先列出2×2列联表，它的一般形式为：2×2列联表种A+－种+aba+bB－cdc+da+cb+dn49式中a是两个种均出