植物生理学是一门发展迅速的学科

第十一章植物的生殖生理Reproductivephysiologyinplant[学习要求]掌握春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。掌握光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。理解成花诱导的多因子途径和花形态发生中的同源异形基因和ABC模型；了解花生长发育所需的气象条件、栽培条件和生理条件，了解植物的性别表现。了解花粉的寿命和贮存，柱头的生活能力，以及外界条件对授粉的影响；掌握植物柱头的生理特性、授粉受精的过程、授粉受精所需的条件及生理生化变化；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法。[重点和难点]本章重点有植物通过春化的条件、春花作用的部位、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用（春化处理、调种引种和控制花期等），光周期现象类型、光周期的感受部位、诱导的机理以及光周期理论在农业生产上的应用（引种、育种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等），花器官形成的ABC模型和性别表现，受精引起的代谢变化及自交不亲和性。难点为春化作用的机理、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用、性别分化与表达的一般规律及其调控和自交不亲和性的机制。[知识要点]10．1幼年期Juvanility种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期，处在幼年期的植物不能诱导开花。在果树上又叫童期。幼年期时间长短因植物种类而异，大部分木本植物的幼年期为几年甚至三四十年，草本植物比较短只需要几天或几星期，有的植物根本没有幼年期，因为种子已经具备花原基（如花生）。长日照处理、嫁接、外施赤霉素等措施能缩短幼年期，使植株提早成熟。10．2春化作用Vernalization已经完成幼年期的植物，在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点，春化作用促进了成花基因的顺序表达，合成新的mRNA和特异蛋白质，从而导致花芽分化。春化作用在未完成之前给予高温，可以解除，但一旦完成春化，高温就不再能解除春化。10．3光周期现象Photoperiodism植物对白天黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。根据植物成花对光周期的要求，可将植物分成长日植物（LDP,long-dayplant）、短日植物（SDP,short-dayplant）和日中性植物（Day-neutralplants,DNP）等类型。在昼夜的光暗交替中，暗期对植物的成花起决定作用，短日植物的成花要求暗期长于一定的临界值，而长日植物则要求暗期短于临界夜长。植物接收光周期信号的部位是叶片，叶片感受光周期信号后，产生的成花物质传递至发生花芽分化的茎生长点，在那里发生从营养生长锥向生殖生长锥的转变。但是至今仍未确定成花物质的性质。暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要。光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中时间的测量。植物成花生理理论在农业生产上有重要的指导意义，并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。长日照植物——北种南引要引早熟品种，南种北引，要引晚熟品种；短日照植物——南种北引要引早熟品种，北种南引，要引晚熟品种。10．4花器官形成及其生理Formationandphysiologyoffloralorgan在成花诱导的基础上，茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化，经花芽分化并形成花器官。性别分化实际上是关于雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型：雌雄同株同花植物、雌雄同株异花植物和雌雄异株植物，植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因子（光周期、营养条件及激素的施用等）的影响。E.Meyerowitz和E.Coen（1991）年提出“ABC”模型去解释同源异形基因控制花形态发生的机理。根据这个模型，正常花的四轮结构的形成是由3类基因共同作用完成的。每一轮花器官特征的决定分别依赖A，B，C3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如其中任何一类或更多的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型。10．5受精生理Physiologyoffertilization花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的2个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、2个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的Ca2+在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性，有助于双受精的同步进行。不同种类植物的花粉生活力有很大差异。如何贮存花粉、延长花粉寿命，以克服杂交中亲本开花时间不同和利用外地花粉进行授粉，是生产上一个重要的问题。花粉能否在柱头萌发，花粉管能否在雌蕊中生长，取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时，花粉管才能伸长，雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条：一是从遗传改良着手，选育亲和性品种，二是从生理上考虑，建立避开不亲和识别反应的方法，其中采用细胞融合和DNA导入等生物技术，可能是最有效的方法。受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房膨大发育成果实。种子发育过程中，除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外，还有核酸的合成，酶活性的变化，激素的调节，以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育，这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。[典型例题解析]例1在1920年以烟草和大豆为材料，发现植物光周期现象的科学家是。A．德国的H.KlebsB．苏联的M.K.ChailakhyanC．美国的W.W.Garner和H.A.AllardD．日本的T.Yabuta解析:德国的H.Klebs（克雷布斯）在1937年提出了柠檬酸循环，又名Klebscycle，三羧酸循环；苏联的M.K.Chailakhyan.（柴拉轩）最早用嫁接实验作证明，提出了有关成花素的假说；日本的T.Yabuta（薮田贞次郎）1938年等从患恶苗病的水稻植株的赤霉菌中分离出赤霉素结晶；因此本题的正确答案是C，是美国园艺学家W.W.Garner（加纳）和H.A.Allard（阿拉德）在1920年观察到烟草在夏季生长不开花，但在冬季转入温室栽培后可开花，从而发现日照长度是影响烟草开花的关键因素，进而发现了光周期现象。例2长日植物的临界日长于短日植物，短日植物的临界暗期长于长日植物。A．一定，一定B．不一定，不一定C．一定，不一定D．不一定，一定解析：从植物开花要求的临界日长和要求的诱导周期数上可以看出，长日植物的临界日长不一定都长于短日植物；而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。如一种短日植物大豆的临界日长为14h，只要日照长度不超过此临界值就能开花。一种长日植物冬小麦的临界日长为12h，要求日照长度超过此临界值时就能开花。将此两种植物都放在13h的日照长度条件下，它们都开花。因此，重要的不是它们所受光照时数的绝对值的大小，而是在于大于还是小于其临界日长。因此本题的正确答案应是：B例3在长日照条件下有一种烟草即使在其他条件满足的情况下在生长季节也不能开花，在深秋短日照的情况下，把它栽培在大田里仍不能开花，请分析原因。解析：在长日照条件下，即使在其他条件满足的情况下这种烟草在生长季节也不能开花，这种烟草无疑是短日植物。在深秋虽然有短日照条件，但短日植物多起源于热带，要求较高的温度，这时田间气温太低，也仍不能开花，要移栽到温室中才能开花。例4下图为光暗期时间，以及暗期闪光和光期短期遮光等处理对长日植物和短日植物开花影响的示意图，请在图中1、2、3、4的空格中填上对开花的反应。图10-1光暗期长短、以及暗期闪光和光期短期遮光等处理对长日植物和短日植物开花影响解析：光周期诱导植物开花有临界暗期，这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。试验表明，临界暗期长度对光周期诱导植物开花起决定作用。如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期（上图D处理），对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。因此1处应填“营养生长”，2处应填“开花”，3处应填“营养生长”，4处应填“开花”。例5人工辅助授粉增产的生理基础是。A．生长中心理论B．识别反应C．集体效应D．杂种优势解析：花粉萌发和花粉管的生长表现出集体效应，即在一定面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长就越好。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率，增加产量。答案：C