第五章-生物群落的组成结构种间关系和生态演替

第五章生物群落的组成结构、种间关系和生态演替第一节生物群落概述一、生物群落的定义及特征1、生物群落(Community)在自然界的特定空间和特定时间内有一些不同物种种群彼此间相互密切联系，相互依赖制约的自然集合体或一个生态功能单位。2、生物群落与生态系统的关系：部分与整体生物群落＋环境＝生态系统生物群落←→环境＝生态学3、生物群落的组成：广义上，包含特定环境中的所有生物种群，实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。4、生物群落的属性只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：（1）群落中的物种多样性（speciesdiversity)；（2）控制群落特性的优势种(dominantspecies)；（3）群落中不同物种的相对丰盛度(relativeabundance)；（4）群落的营养结构(trophicstructure)、空间结构(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。5、生物群落的稳定性自然选择、长期进化、相互适应－－相对稳定；外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替。二、种类组成相似性与边缘效应1、相似性系数（indexofsimilarity)：是测量群落间或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：a:样方1中的种类数；b:样方2中的种类数；c:两个样方共有的种类数。1002bacS2、群落交错区与边缘效应（1）群落交错区(ecotone)不同生物群落之间往往有过渡地带，称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。（2）边缘效应(edgeeffect)交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应。（3）群落交错区特点：•交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。•群落交错区的环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定性、对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具脆弱性(frangibility)。三、群落中不同物种的作用1、优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。2、关键种：群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种。多数关键种是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。3、冗余种：从群落中被去除时，它的功能作用可被其他物种所取代而不会对群落的结构功能产生太大的影响，但并非真正的“多余”。四、群落结构的季节动态1、季节演替(seasonalsuccession)很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化叫季节演替。2、季节演替的原因（1）外部因素（环境的季节波动，营养盐、温度、水的运动、密度分布等变化）；（2）生物的生态特征（生物耐受性、生长速率和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等）。3、季节演替的特点：演替的基本过程是周期性重复的。第二节海洋生物群落中的种间关系种间关系主要表现在营养关系（即食物关系）上，也表现在生存空间及其他方面的相互依赖，相互上，如竞争及各种共生现象。种间关系的意义群落中的种间关系把群落中各种生物联系在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的物种相互联系，相互作用，共同进化。种间关系内容一、种间食物关系二、种间竞争和生态位理论三、共生关系一、种间食物关系食物的重要意义：（1）食物是生物界种间关系的主要内容；（2）食物联系是生物群落的基本联系；（3）食物联系是生态系统物质循环的基础之一；（4）食物联系是动物有机体和外界环境之间的最基本、最普遍的联系。捕食现象(Predation)：（1）生物群落中一种生物（捕食者）吃另一种生物（被捕食者）的现象。Predatortoprey.（2）寄生现象(Parasitism)：也是一种特殊的捕食现象。Parasitetohost.（3）同类相食(Cannibalism)是一种特殊捕食现象，即捕食者与被食者属于同一种类，这种现象在海洋生物中也是常见的。同类相食的生物学意义：保持种群稳定；保证食物供应。（一）海洋动物摄食的基本类型和食性分化动物食性的基本类型1、按照食物的性质分：（1）植食性动物(herbivore)：橈足类，海牛；（2）肉食性动物(carnivore)：海星，金枪鱼；（3）食碎屑动物(detritivore)：底层鱼类，蟹；（4）腐食性动物（saprovore)：鱼类，蟹；（5）寄生性动物(parasite)：车轮虫；（6）杂食性动物(omnivore)：梭鱼。舌尾海牛金枪鱼三疣梭子蟹梭鱼2、按取食方式分：（1）滤食性动物（filterfeeder)包括：主动滤食（activefilterfeeder)：鱼类；被动滤食（inactivefilterfeeder)：贝类。（2）捕食性（或掠食性）动物(predator)：鲨鱼。（3）啮食性（或啃食性）动物(grazer)：各种海螺。（4）食沉积物动物(depositfeeder)：多毛类，海参。知锦芋螺白鳍真鲨黄金宝螺食性特化（specilization)的适应意义动物食性的特化程度：表示动物取食的食物种类的多少。取食食物种类越少（狭食性动物stenophagous），其特化的程度就越高；取食的食物种类越多（广食性动物euryphagous），食物的特化程度就越不明显。动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的适应，各有其优越性和局限性。1、特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，因此与动物的生活范围和地理分布有关。2、食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。3、同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。(二)捕食者和被捕食者的辩证关系捕食者与被食者的种群数量调节（1）捕食者对被捕食者的种群数量能起重大的影响。（2）捕食者对被食者种群的相对稳定有重要作用，对被食者的种群调节起重要作用。①没有捕食者，被捕食者的种群可能产生剧烈波动。②长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。③捕食者有利于提高被食者的种群素质。（3）被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。捕食者与被食者的相互适应（1）捕食者动物的适应形态结构适应：感觉器官、捕食器官、运动器官、消化器官；生理机能适应：例如分泌不同的消化酶；生态适应：起居规律、食谱等；行为适应：例如捕食方式。（2）被食者的保护适应机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电等；化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类；保护色：透明(水母类)、变色(适应环境，比目鱼)、隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)；拟态：体形与体色模仿环境和天敌；假死：海参排脏、蟹类自切等。3、捕食者和被食者的协同进化敌对关系？相互依赖！精明的捕食者！箭毒蛙水母乌贼珊瑚鱼捕食者和被捕食者的复杂关系是在生态系统长期进化过程中形成的。在共同进化中，对于捕食者来说，自然选择有利于更有效的捕食，而对被食者来说，自然选择有利于逃避捕食。（2）长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。（3）捕食者有利于提高被食者的种群素质。3、被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。（三）食物联系的生态学意义（1）生态系统中各种不同类型的生物通过食物联系能够有规律地依次利用从自然界得到的物质和能量，并且使这些物质和能量在生态系统内得以循环与流动，因此，食物联系是构成生态系统功能的基础。（2）食物联系影响种群及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素。捕食者与被食者具有一定程度相互依存的的辩证关系，这种关系是保持生态系统稳定性的一个重要机制。（3）不同种个体之间的对抗性矛盾常常表现为吃与被吃的矛盾，所以食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。食性的特化就是减轻种间竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义。二、种间竞争和生态位理论种间竞争：是生物群落中物种关系的一种形式。是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物与营养物质等）的争夺。同一地区，种类越多，竞争越激烈；物种越高等，种间竞争愈为常见、激烈，脊椎动物比无脊椎动物竞争激烈，肉食性动物比草食性动物竞争激烈。（一）高斯假说（Gause’shypothesis)1、高斯假说或竞争排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)竞争排斥原理：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一地区出现，它们必定利用不同食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位，否则就不能长期共存。2、高斯假说有两个例外：A、环境因素（天敌和不适宜的气候及食物关系）的强烈作用，种群被环境的强烈作用抑制在一个低密度水平上。B、环境的不稳定性：环境不断发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。3、为什么海洋浮游植物群落中通常有许多数量较少的种类能与优势种共存？（1）浮游植物群落中，当种间竞争尚未达到对抗排斥程度时，外界理化环境已先变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群的存在。（2）浮游生物种间关系（如生化的相互作用）以及浮游动物的选择性滤食的等等因素抵消了某些种群竞争上的优势，从而有利于多种群的混合平衡。（二）洛特卡－沃尔泰勒（Votka-Voterra）的种间竞争模型α：物种甲的竞争系数；β：物种乙的竞争系数；αN2：表示在K1的空间中，除物种甲利用外，物种乙也同时占用；βN1：表示在K2的空间中，除物种乙利用外，物种甲也同时占用。2、洛特卡－沃尔泰勒（Lotka-Voterra）的种间竞争模型α：物种甲的竞争系数；β：物种乙的竞争系数；αN2：表示在K1的空间中，除物种甲利用外，物种乙也同时占用；βN1：表示在K2的空间中，除物种乙利用外，物种甲也同时占用。两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1＝K1-αN2N1=0,N2=K1/αN1=K1,N2=0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=0,N1=K2/βN2=K2,N1=0如我们所知：当物种N1种群（物种1）的环境容纳量为K1时，N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1；同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的定义中可知：N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为，物种2对物种1的影响物种2对自身的影响，即α/K11/K2。整理后得：K2K1/α。物种1能抑制物种2（K1K2/β）物种1不能抑制物种2（K1K2/β）物种2能抑制物种1（K2K1/α）两物种都有可能得胜（结果3）物种2总是得胜（结果2）物种2不能抑制物种1（K2K1/α）物种1总是得胜（结果1）两物种都不能抑制对方（结果4：稳定平衡）四种可能结果：（1）甲胜乙汰：K1K2/β,K2K1/a（2）乙胜甲汰：K2K1/a，K1K2/β（3）甲乙共存：K1K2/β，K2K1/a（4）不稳定的平衡：K1K2/β，K2K1/a，甲胜或乙胜。从这个模型可以看出，在进化发展过程中，两个生态上接近的种类产生剧烈竞争，竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种，或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。四种可能结果：（1）甲胜乙汰：K1K2/β,K2K1/a（2）乙胜甲汰：K2K1/a，K1K2/β（3）甲乙共存：K1K2/β，K2K1/a（4）不稳定的平衡：K1K2/