植物多倍体在植物育种中的作用和意义

植物多倍体在植物育种中的作用和意义2010-08-2909:11:08|分类：生物技术|举一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者，称为多倍体。多倍体在植物进化中有很重要的意义。随着植物自然演化地位的提高，多倍体所占比例增大。据有关资料显示，自然界中，多倍体在裸子植物中占物种的13%，在单子叶植物中占42.8%,在双子叶植物中占68.6%,即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种,其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种,有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列，或多倍体系列。处在倍数性系列上的植物，因其基因剂量存在差异、所以各有相异的表型，它们在细胞染色体尚未数清以前，就早已为形态分类学家区分为不同的种群。多倍体(polyploid)是高等植物染色体进化的显著特征。一般所讲的多倍体是指染色体组的数目在3(3n)或3以上(3n)的个体、居群和种，如3倍体(3n)、4倍体(4n)、5倍体(5n)等都是多倍体。多倍体的种类，根据产生方法分为：天然多倍体(naturalpolyploid)和人工多倍体(artificialpolyploid)；根据染色体来源分为同源多倍体(homologouspolyploid)，增加的染色体来源于同一物种和异源多倍体（heterologouspolyploid），增加的染色体来源于不同的物种或不同的属；根据染色体数目分为三倍体（triploid）、四倍体（tetraploid）、六倍体（hexaploid）、八倍体（octoploid），以此类推。植物界中多倍体极为常见，藻类和真菌中都掌握了存在多倍体的例证。在高等植物中，苔藓植物53%是多倍体，蕨类植物约97%是多倍体，裸子植物约5%是多倍体，被子植物约70%是多倍体。多倍体是在千万年的历史进化过程中不断适应环境而形成的，许多学者认为最初的染色体加倍或者发生在合子中（即合子中的染色体加倍或未减数的雌雄配子结合，产生具功能的四倍体合子）产生多倍体植株，或者发生在某些顶端分生组织中产生多倍体嵌合体。多倍体植物在自然界中是普遍存在的，由于它们在生理上较二倍体有更强的适应性和遗传上有较大的可塑性，使得育种学家自20世纪30年代开始就热衷于进行多倍体育种的研究。目前多倍体诱导育种工作在农作物、果树、蔬菜、花卉等的品种选优，创造新的种质资源等领域广泛开展，取得了较好的成绩。药用植物多倍体育种工作的开展也比较早，1937年布莱克斯里等人用秋水仙碱处理曼陀罗(D．inoxia)获得多倍体。半个多世纪以来，育种学家对多种药用植物进行了多倍体育种的研究，培育了许多高产优质新品种，拓宽了种质资源，防止了由于长期人工栽培而导致的品种退化。在自然条件下，机械损伤，射线辐射，温度骤变，及其它一些化学因素刺激，都可以使植物材料的染色体加倍，形成多倍体种群。近几十年来，随着人们对多倍体诱导机制研究的深入，由人工模拟自然条件来诱导多倍体植物获得了长足进展，形成了不少由价值的人工多倍体种群。细胞核内染色体组加倍以后，常带来一些形态和生理上的变化，如巨大性，抗逆性增强等。一般多倍体细胞的体积，气孔保卫细胞都比二倍体大，叶子、果实、花和种子的大小也随加倍而递增。从内部代谢来看，由于基因剂量加大，一些生理生化过程也随之加强，某些代谢物的产量比二倍体增多，如大麦同源四倍体种子蛋白质含量比二倍体提高10-12%，玉米同源四倍体籽粒内拟胡萝卜素含量比二倍体原种增加43%，胡萝卜糖含量增加10—20%，欧洲巨型山杨生长量增加一倍等。这些改变都与基因剂量有关。多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带，多在气候条件恶劣的地区，这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高，如报春花原产温带，我国云南很多，原始种为二倍体，而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上，三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上，而十四倍体生长在极地。由于多倍体植物带有巨大性，不育性、代谢物增多和抗递性加强等特点，给生产、生活带来了很大的经济价值。多倍体在药用植物育种中的作用是由多倍体药用植物的特征所决定的。从植物进化的趋势来看，染色体多倍性的基数从不稳定到稳定，倍数性从少到多，因此，多倍体在植物进化中具有十分重要的意义；多倍体比它们的二倍体祖先有更广泛的生态上的忍受力，对环境有更大的适应性。多倍体植物的具体特征可总结如下：（1）植株的巨大型和较强的适应性多倍体植物一般较起源的二倍体的细胞和植株均增大，细胞中染色体数目增加，花粉粒和气孔增大也是多倍体的一个显著特征。多倍体植株的农艺性状通常有明显变化，突出表现在根、茎、叶、花等器官上具有巨型性，这能大幅度提高以相应部位入药的药材的产量，例如丹参（S.miltiorrhiza）同源四倍体普遍比原植物生长势旺而浓绿，茎秆粗壮，植株高，根部药材比原植物粗大；菘蓝（I.indigotica）同源四倍体较原植物叶宽大而厚实，茎秆粗壮，花、果实也略显增大；牛膝（A.bidentata）同源四倍体根的干重较二倍体有显著提高，但其木质化程度却比二倍体低，说明质量也有所提高。多倍体植株往往也具有较大的花和果实，因此对花和果实类药材的生产也具有重要意义。（2）较好的结实性和较强的抗逆性稳定型的多倍体结实性比较好。人工合成的多倍体染色体数若为奇数者则几乎不育，如三倍体西瓜就没有种子。人工合成的多倍体染色体为偶数者最初也多结实性不良，但是经过长期选择淘汰，结实性则可大大超过二倍体，如六倍体普通小麦较二倍体小麦产量高得多。自然存在的多倍体植物较之原始种的二倍体有更强的抗逆性，即有更强的对病虫害的抗性，对寒冷和干旱的忍受力也较强。在高原地带的植物常有多倍体变种，这也从一个侧面说明多倍体植物对寒冷等气候条件有较强的适应性。由于多倍体植株一般较矮，茎秆粗壮，故能较好地抵抗倒伏。有的还具有抗干旱、抗病虫害等其他抗性，例如由日本薄荷(Menthaarvenstsvar.piperascens)和库页薄荷(M.gachalinensis)诱导的异源四倍体具抗粉真菌、抗寒等优点，这些优点对扩大种植区域，提高产量及野生品种变栽培品种极为有利。(3)多倍体植株通常具有较高含量的药用活性成分在实践中发现，大多数多倍体中次生代谢产物的含量都有所增加。例如菖蒲(AcoruscalamusLinn．)在长期自然变异过程中形成了二倍体、三倍体、四倍体和六倍体各种类型。据化学测定，其根茎的含油量、精油的化学成分、植物体内草酸钙的含量均与染色体倍数有关，二倍体中不含β-细辛醚、三倍体含20％～30％的β-细辛醚和顺甲异丁香油的混合物，四倍体精油中含有比三倍体高两倍的β-细辛醚。曼陀罗(D．stramonium)同源四倍体中生物碱含量大约是原植物的2倍；牛膝(A.bidentata)同源四倍体中蜕皮激素较原植物高出达10倍之多；丹参(S．miltiorrhiza)同源四倍体中隐丹参酮、丹参酮IA、丹参酮IIA分别较原植物高203．26％、70．48％、53．16％。染色体倍性的增加与化学成分含量的变化并不呈正比关系，例如毛曼陀罗(D．inoxiaMill.)的三倍体生物碱含量较二倍体、四倍体均高。多倍体与原植物比较，并不只限于原有性状的加强和提高，有的可能会产生新的性状和新的化学成分。例如福禄考(PhloxdrummondiiHook.)的同源四倍体中能够产生亲本所不含有的黄酮类成分；菘蓝(I.indigotica)同源四倍体中游离氨基酸成分组成与二倍体亲本相比也不一致，从中可能筛选出具有药理活性的前导化合物。一般而言，用秋水仙素诱导成的多倍体植株往往是同源四倍体，如果将其与二倍体对照杂交，便可获得三倍体的植株，例如，人工获得的三倍体西瓜、香蕉等。无籽或少籽是它们的显著特征。另外，在倍性育种的过程中，在一些远源杂交不亲合的组合中，如果将其中之一加倍、远源杂交往往变得容易进行，而且所获得的异源多倍体在生长量及抗逆性方面，往往有突出表现。在用各种射线诱变育种时，多倍体材料的诱变率大大高于二倍体对照。由此可见，在人工诱导植物多倍体的基础上，如能结合其它育种手段，以培育出高质量的植物新品种，大有潜力可挖。4）、育性低多倍体植株普遍具有育性下降的特点，而且种子不饱满，呈皱形，这与花粉发育不好有直接关系。这对于收获籽粒为目的农作物来说是个致命的缺点，但对于全草类、根茎类、叶类、花类的中药植物来说影响不大。而对希望收获无籽果实的植物，如西瓜、枸杞等又是一个难得的优良特征。多倍体在所有的生长发育阶段都表现缓慢，如种子发芽迟，生长慢，开花晚等，致使生育期延长，其原因是细胞分裂强度降低，生长素含量减少。总之，随着人们对多倍体诱导技术及其它相关育种技术研究的深入，一定能形成越来越多的人工多倍体种群，使多倍体诱导成为最有效的育种手段之一。