超级杂交水稻育种研究进展

超级杂交水稻育种研究进展（袁隆平）目前，中国人口有13亿，人均可耕地仅1.4亩，预计2030年人口将增至16亿，人均可耕地将减少到1亩左右。面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为保障粮食安全，农业部于1996年启动实施了超级水稻育种计划。技术路线育种实践表明，通过育种提高作物产量，可归纳出两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果较差。相关育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终将落实到优良的形态和强大的杂种优势上，才会对提高产量有贡献。但是，育种进一步向更高层次发展，也必须依靠生物技术的进步。形态改良优良株型是高产的基础。自从1968年Dr.Donald提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一重要课题，并设想了多种高产水稻模型。其中著名的是国际水稻研究所Dr.Khush提出的“新株型”稻，其主要特征是：①大穗，每穗250粒；②分蘖少，每株3~4个有效分蘖；③短而壮实的秆。这种模型是否高产，还有待实践证明。发现超高产品种有如下形态特征。A．高冠层上三叶叶片应长、直、窄、凹、厚。长而直的叶子不仅叶面积大而且能两面受光又互不遮荫，因此能更有效地利用光能；窄叶所占的空间面积小，能增加有效的叶面积指数；凹字形可使叶片坚挺不披；厚叶光合功能强且不易早衰。总之，具有这种形态特征的水稻品种，能有最大的有效叶面积指数和光合功能，为超高产提供充足的光合产物即有机源。B．矮穗层成熟期稻穗顶部离地面仅60～70cm，这种结构由于重心下降，可使植株高度抗倒伏。抗倒是培育超高产水稻必备的特性。C．中大穗每穗谷重约6克，每亩16.17万穗。稻谷产量=生物学产量×收获指数。理论上，其产量潜力为1000公斤/亩。现行的矮秆品种，收获指数(HI)已很高(O.5)，进一步提高收获指数已相当有限，因此，主要应依赖提高生物学产量以进一步提高稻谷产量。从形态学观点来看，提高植株高度是提高生物学产量有效而可行的方法。然而这种方法会引起倒伏。为解决这个问题，不少育种家正试图使茎秆更粗壮，但此举会导致收获指数下降，因此，很难达到超高产。上述由叶片组成的高叶冠层植株模型能同时将高生物学产量、高收获指数和高度抗倒伏三者较好的统一起来，从而能实现超高产。提高杂种优势水平水稻的杂种优势强弱有如下的趋势：籼粳交籼爪交粳爪交籼籼交粳粳交。依据我们研究，籼粳杂交稻库大源足，其产量潜力比现行在生产上应用的品种间杂交稻可提高30%以上。但是，要利用籼粳杂种优势的难度很大，最主要的是籼稻和粳稻为不同亚种，亲缘关系较远，二者之间存在不亲和性，致使籼粳杂种的受精结实不正常，一般结实仅30%左右，因此，其实际产量不高。经过近10年的努力，我们在利用籼粳杂种优势育种上终于取得成功，育成一批结实率正常的具有超高产潜力的籼粳杂交稻组合。主要经验，一是利用广亲和基因以克服籼粳稻之间的不亲和性：二是用具有混合亲缘的中间型材料而不是用典型的籼、粳品种作亲本，以协调其它方面的矛盾。3、借助分子技术常规育种与生物技术相结合是今后作物育种的发展方向，这也是选育超级杂交稻具有巨大潜力的途径。利用野生稻中的有利基因基于分子技术和田间试验，鉴别出两个源于普通野生稻(O.rufipogon)的增产QTL，每个QTL具有比高产对照杂交组合(V优64)增产18%的效应。通过分子标记辅助选择和田间选择，已育成1个带有上述两个QTL位点的优良恢复系R163，它的杂交种Y两优7号(Y58S/R163)，2008年被认定为湖南省的第二期超级稻，大面积生产一般亩产700公斤左右。利用稗草的DNA创造水稻新资源通过穗颈注射法将稗草的总DNA导入恢复系(R207)，后代产生变异，从这些变异株中选育出新的优良、稳定的恢复系RB207-1，它具有如下性状特征。①穗大粒多；②粒重比原始R207大大提高。尤其是其杂交种GDS/R.B207.1，株型良好，杂种优势强，在海拔较高的山区(400-800米)表现特别好，2005年有三个试验点，小面积(2.3亩)亩产都在900公斤以上。经分子检测，RB207-1含有稗草DNA的片断。选育C4型超级杂交稻与香港中文大学合作，源于玉米的C4基因已被成功克隆并正在导入超级杂交稻的亲本。理论上C4基因的光合效率比水稻的C3基因高30%，初步测定，有个别含C4基因的亲本植株，其叶片的光合效率比对照高10.30%，但还不稳定，仍在继续选育中。前景基于第二期超级杂交稻取得的成就，我们特提出一个超级杂交稻“种三产四”的丰产工程计划，即种三亩超级杂交稻产出现有四亩地所生产的粮食。计划用5年时间在全国发展6000万亩，产8000万亩的粮食。该工程既能保证我国的粮食安全，又能节约2000万亩耕地，以发展其它经济效益更高的项目，为农民致富创造条件。由于这项计划具有十分重要的现实意义，因而受到了各方面的高度重视和支持。2007年已在湖南省率先实施，在20个示范县中有18个县达标。2008年已验收的7个早稻示范县，20个县全部达标。安徽芜湖市、河南信阳市也在积极地实施这项工程，而且效果良好。科技进步永无止境，水稻还有很大的产量潜力。根据以上各项研究进展，2006年科技部已立项和启动了第三阶段超级杂交稻育种计划，即到2015年第三期单季超级杂交稻大面积示范的产量指标是900公斤/亩。遵照科技部2008年立项的“强优势水稻杂交种创制与应用研究”计划，我们提出分三步走的计划来实现第三期目标：第一步，2010年亩产830公斤(2009年有三个百亩达标)；第二步，2012年亩产860公斤；第三步，2015年完成任务。我国小麦育种的回顾与展望（李振声）一、我国小麦生产发展概况根据国家统计局资料，1952年我国小麦平均亩产48.8公斤，到2008年平均亩产达到317.5公斤，增长6.5倍。小麦播种面积从1952年的3.717亿亩，到1991年增至4.6422亿亩，到2008年又减少到3.5426亿亩，比1952年还减少了0.1744亿亩。而小麦总产从1952年的0.1813亿吨，到2008年增加到1.1246亿吨，增长了6.2倍。实现了供需平衡有余。二、我国小麦育种回顾.新中国成立60年来，我国小麦育种取得了卓越的成就，先后选育了数以千计的优良品种，每年在生产上种植的小麦品种有300--400个。种植面积在1000万亩以上的品种累计有60余个，为我国小麦生产的发展做出了巨大贡献。1、以提高抗病稳产为主的育种阶段(1950—1960年代)1950年春我国小麦条锈病发生空前大流行，造成当年小麦大减产，据估计，全国小麦大约减产60亿公斤。条锈病的流行主要取决于菌源的数量与传播和小麦品种的抗病性，前者主要受春季雨量多少的影响，而小麦品种的抗性则因病原菌的变异而定。由于病原菌变异快，小麦品种选育进度慢，品种抗性难以持久，必须经常更新。据26个国家统计，条锈病菌发生新小种变异的速度是，平均为5.5年就产生一个新的流行性小种；而育成一个小麦新品种一般需要8-10年。50年代大面积推广的第一批改良品种有碧蚂1号、南大2419、等。碧蚂1号最高年份达9000万亩，覆盖了整个黄淮流域和河北中部以北平原地区。南大2419年最大推广面积7000万亩，覆盖了长江流域。到60年代，各地由于推广品种先后丧失了抗性，又育成了一批新的抗病良种，推广面积达到1000万亩以上的有济南2号、北京8号、内乡5号、石家庄54、阿勃、阿夫等；由于这些品种的推广基本控制了条锈病新小种的流行危害。使我国小麦平均亩产达到100公斤以上，提高了一倍。2、以矮化与高产为主的育种阶段(1970—1980年代)随着生产条件的不断改善和国际上绿色革命的兴起，在继续保持对条锈病抗性的基础上，我国相应育成了一批半矮秆或矮秆、抗倒、丰产的优良品种，在生产上迅速推广引用。70年代年最大推广面积在1000万亩以上的有泰山l号，丰产3号、博农7023达等。其中泰山1号，最大推广面积达4000万亩以上。80年代后，对抗病性的要求是兼抗白粉病，年最大种植面积在1000万亩以上的品种有百农3217、济南13、鲁麦14、山农辐63、冀麦30等。这些代表性品种推广使我国小麦平均亩产达到200公斤以上，又提高了一倍。3、高产和优质育种并进阶段（1990年代到新世纪初）随着我国人民生活条件的不断改善和进入WTO的挑战，小麦品质改良育种开始提上议程，形成了与高产育种并进的态势。90年代以后到现在，年最大推广面积在1000万亩以上的新品种有郑麦9023（中强筋）、济南16等。这些代表性品种使我国小麦平均亩产达到300公斤以上，个别品种在试验示范中曾达到700公斤以上，保证了我国小麦的供需平衡。通过由中国科学院和中国农业科学院联合主持的“国家973计划”小麦品质课题的研究，基本明确了中国优质小麦有两个主要优质源，一个是来自西方国家适合做面包的强筋小麦品种兰考塔(Laneota，美国)、叶考拉(Yecora，墨西哥)等；一个是我国自己培育的适合制作馒头、面条、饺子等蒸煮类食品的品种小偃6号、临汾5064等。由于优质小麦品种的推广，我国基本结束了优质麦依靠进口的历史。三、我国小麦育种的展望从以上对我国小麦育种三个历史阶段的回顾中，可以看出满足社会消费需求是促进小麦生产发展和品种不断改良、更新的动力。在新形势下，进一步推动我国小麦生产发展和品种改良的动力是什么?我们经过反复讨论，提出了两个“转变”的新思路。1、小麦生产从面向国内市场逐步向国内、国外两个市场转变1997年以前小麦一直是我国进口的主要粮食品种，自2002年起我国已逐步走向小麦净出口国行列。今年我国小麦产量大幅增加的情况下，出口量有望大幅增长，出口小麦结构有望改变，并会以更多的制粉小麦出口到国外。这里所说的国外市场主要是指东南亚和东亚市场，距离我国近，有地理优势，同时该地区对面食品的要求也与我国相似。从我国国情考虑，能出口的小麦数量不会太多，但是意义重大。在科研方面，它可以促进我国科技工作者继续努力提高小麦单产和改进品质的研究；在生产方面，可以集中优势地区推广优质品种，促进农民增产增收，提高种粮农民的生产积极性，也可以改变近年来我国小麦播种面积减少过多的趋势，形成推动我国小麦生产发展的新动力。做出上述论断的根据是，我们对近十年来，我国水稻、小麦、玉米三种作物的播种面积、单产与总产的变化进行了比较和分析，发现小麦的播种面积减少的最多（21.7%），单产增长幅度最大（29.2%），依靠提高单产保证了总量的增长（2.5%），实现了全国小麦供需平衡有余，说明小麦生产是一个很有活力的产业，还有增产潜力可以挖掘。在它保证满足国内市场需求的前提下，将多余的小麦，以优质产品销往国外市场，是可行的。2、在北方两熟地区从追求单季作物高产向争取两季增产增收的转变中国科学院发现“小偃81”小麦品种具有较好的耐盐碱能力；具有早熟、耐晚播、耐干热风的特点，且品质优良。在2008-2009年进行了(小偃81+登海玉米)试验，获得了“一旱两晚，全年增产增收”的效果。即在小偃81收获后，早种生育期较长的“登海玉米”，延长玉米生育期，推迟其收获期，以增加产量，接下来再种耐晚播的“小偃81”，不影响下一年的小麦产量。结果在中等水平的农田上获得了亩产小麦520公斤+玉米666公斤=全年粮食亩产1176公斤的好收成。力争全年粮食亩产1200公斤。从科学根据来看，小麦是C3植物，玉米是C4植物，两者的光合作用机制不同，对日光能利用效率不同，小麦对日光能的最高利用效率为2.4%；玉米对日光能的最高利用效率为3.7%，比小麦高出1.3%。所以，通过小麦玉米品种的合理搭配，使小麦让出10-15天给玉米，对粮食总产量的提高是有利的。从经济效益看，玉米的“投入产出比”大于小麦，而且近年来两者价格不相上下，在这种情况下，增产玉米有利于农民增收。四、关于进一步加强小麦遗传育种研究的建议：随着小麦生产水平的提高，近十年来我国与其它小麦生产国都出现了单产增长逐渐变缓的情况，同时受全球气候变化的影响小麦产量的波动加大，小麦育种进入了爬坡阶段。从