连锁遗传分析

第一节连锁与交换Section3.1LinkageandCrossingOver一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例六、交换的细胞学证据一、连锁遗传现象(一)、1906年，W.Bateson等香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传F2中亲本组合实际数＞独立遗传理论数重新组合实际数＜独立遗传理论数连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中有连系在一起遗传的倾向。1.相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如紫花、长花粉（PL）×红花、圆花粉（pl）2.相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如紫花、圆花粉（Pl）×红花、长花粉（pL）☆双杂合体可能有两种构型：相引构型PL相斥构型PlplpL（二）相引和相斥的概念二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。(一).每对相对性状是否符合分离规律？(二).非等位基因间是否符合独立分配规律？(三).摩尔根等的果蝇遗传试验；(四).连锁遗传现象的解释。组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒(一)、每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验。相斥相测交试验。CShCshcShcshcshcshcshcshFt色、饱色、凹无、饱无、凹40321491524035亲本组合=（4032+4035）/8368=96.4%重新组合=（149+152）/8368=3.6%玉米籽粒有色(C)－无色(c)饱满(Sh)－凹陷(sh)相引构型的测交：F1CSh/csh×csh/csh↓CShCshcShcshcshCShCshcShcshcshcshcshcshFt色、饱色、凹无、饱无、凹6382139721906672亲本组合=（21397+21906）/44595=97.6%重新组合=（638+672）/44595=2.94%相斥构型的测交：F1Csh/cSh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交相斥相杂交与测交相引相Ppr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)Ftpr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg154亲本组合重新组合相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)Ftpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1067重新组合重新组合亲本组合结果分析（连锁遗传现象的特征）1.单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。2.无论何杂交组合,多对性状间不表现独立遗传。(F2≠9:3:3:1Ft≠1:1:1:1）3.杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。4.两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。5.重组率﹤50%。练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交产生下列后代：离肉不溶质92粘肉溶质81离肉溶质7粘肉不溶质8问①m与f是否连锁？②亲本的基因型如何？③若连锁，重组率是多少？答①连锁②Mf/mF×mf/mf③RF=(7+8)/188=8%1.交叉是交换的结果（四）.连锁遗传的细胞学基础1978年，C.Tease和G.H.Jones姊妹染色单体分染技术证实2.交换与重组的关系1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock报道了交换和遗传重组间关系的实验数据WxCwxc玉米9chr端部有染色结C－胚乳有色c－无色Wx－蜡质wx－粉质重组体wxCWxc亲本组合三、完全连锁和不完全连锁完全连锁(completelinkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。不完全连锁(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。1.完全连锁：只产生亲型配子而无重组型配子。完全连锁配子prvg+pr+vg2.不完全连锁亲型亲型亲型亲型未交换交换亲型重组型重组型亲型染色体间重组染色体内重组四、交换与不完全连锁的形成重组合配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育生成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。五、重组型配子的比例1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，因为一个发生交换的孢母细胞形成的四个减数分裂产物有一半是重组基因型，一半是亲本型，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。连锁遗传的实质控制各对性状的基因被载于同一染色体上，，这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段交换引起的。同一染色体上非姊妹染色单体片段交换重组型配子的比例√√√√√√√√√例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问1.F2中有哪些表现型？各类表现型理论百分率为多少？O_S_66%O_ss9%ooS_9%ooss16%OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4√16%5⁄16%=32株2.如果希望得到长形果、复状花序的纯合植株5株，F2应至少种多少株？例题例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问OSOsoSosOSOsoSos√1/165×16=80株3.假定这两对基因不连锁，F2至少要种多少株才能得到5株长形果复状花序的植株？一、重组率的概念重组率(cross-overvalue)，也称交换值/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：％总配子数重组型配子数交换值100(%)亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？二、交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。测交法（最简单、准确）测交后代重组型个体数测交后代总数RF=————————————×100%C-Sh基因间玉米籽粒有色(C)－无色(c)饱满(Sh)－凹陷(sh)的连锁与交换C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c(二)、自交法PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d2而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)%1212.006.006.006.02)(144.044.0192.0%2.19%100695213382cbLPdacbdadpld间交换值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：RF引=2s=1-2d=1-2√双隐个体频率相引相的分析：451.02)(1%8.9098.0049.0049.0049.0049.000239.0%239.0%10041912dacbdaLPdadpldppll：两种亲本型配子的比例间交换值：两种重组型配子的比例配子的百分率：的百分率：双隐性个体RF斥=2d=2√双隐个体频率相斥相的分析：三、交换值与遗传距离1.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。2.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。为了纪念Morgon对连锁遗传的发现，一个图距单位也称作一个厘摩（cM）四、影响交换值的因素1.gene在染色体上的位置，重组型配子在传递率、生活力上的差异；2.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。3.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。4.环境条件对交换值的影响植物的干旱条件下重组率会下降，而温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。基因定位基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。一、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：(一)、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因