普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁

遗传学第四章1第四章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁和交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定和性连锁遗传学第四章2本章重点一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用F2材料进行估计。四、基因定位和连锁遗传图：确定位置、距离；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图；连锁群与染色体数目相等或少；证实基因位于染色体上。五、性别决定：直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体；性染色体成对往往异型,如XY、ZW型；性连锁。1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。遗传学第四章3第一节连锁与交换一、连锁1.性状连锁遗传的发现:1906年贝特生（BatesonW.）普纳特（PunnettR.C.)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。遗传学第四章4P紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上结果表明F2：1).同样出现四种表现型2).不符合9:3:3:1(与理论数相比)3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少第一个试验：遗传学第四章5第二个试验：P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。连锁遗传现象：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有联系在一起遗传的倾向。相引相(组)：甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。PL/pl。相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。Pl/pL。遗传学第四章62.连锁遗传的解释:试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1*以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。*F2不符合9:3:3:1，说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。遗传学第四章72.连锁遗传的解释:可用测交的方法进行连锁遗传的分析:a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察）有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数403214915240358368%48.21.81.848.2上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1即其中(Ft)：亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%遗传学第四章8b).相斥组：玉米：有色、凹陷CCshsh×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792109667243785%1.548.548.51.5结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。遗传学第四章9摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料测交的结果：a).果蝇相引组：红眼长翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgrprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数133915415111952839结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%遗传学第四章10b).果蝇相斥组红眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼长翅prprvg+vg+↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%遗传学第四章112.连锁遗传的解释:摩尔根解释摩尔根证实:F1四种配子数不是1:1：1:1，两种亲本型配子接近1:1,两种重组型配子接近1:1,亲本型配子多,重组型配子少。重组型配子数占总配子数的百分率(重组率或交换值)50%。摩尔根认为：原来亲本带有的两对非等位基因在F1代产生配子时不是独立分配，而是联系在一起遗传（连锁遗传）的，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常联系在一起。由于有些细胞完全连锁（没有交换）、另外有些细胞不完全连锁（发生交换），两种情况结合起来，故在杂种产生配子时总是亲本型的配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。遗传学第四章12∴*上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。*当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。因为无论是相引组还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体中，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossingcver),因此重组型配子的数目只是少数。遗传学第四章133.完全连锁与不完全连锁:摩尔根解释：一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。*连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连锁遗传的现象。*完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子，其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。请看下图：遗传学第四章14遗传学第四章15遗传学第四章163.完全连锁与不完全连锁:*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。*由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：(1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的?(2).为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?无论是相引还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体的两个基因之间发生染色体片段的交换（crossingcver)。遗传学第四章17二、交换:1.交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2.交换发生在杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系，可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：(1)基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线期已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。在全部生殖母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%。遗传学第四章18二、交换:例如在玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子)百分率的一倍。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子1861867个孢母细胞发生交换7×4=28个配子7777总配子数19319377遗传学第四章19第二节交换值及其测定一、交换值(重组率)交换值：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100遗传学第四章20二、交换值的测定:1.测交法:根据测交后代表现型及数目计算。上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。遗传学第四章212.自交法:根据F2代ppll型及数目计算。例如第一节中的香豌豆资料：ppll个体数为1338（总6952）株(相引杂交，亲本型)；F2有四种表现型:紫长紫圆红长红圆来自F1四种配子的结合：PLPlpLpl设F1四种配子的比例为：abcd则雌雄配子F2组合为：(aPLbPlcpLdpl)2F2中纯合双隐性ppll个体表现型比率（1338/6952）=d2；d=（1338/6952）1/2=0.44；为一个亲本pl配子的频率；另一亲本PL配子的频率与此相同。因此：交换值=100[1-2（1338/6952）1/2]=100[1-0.88]=12.0%四种配子的比例：PLPlpLpl0.44:0.06:0.06:0.44遗传学第四章22三、交换值与连锁强度的关系:交换值的幅度经常变化于0-50%之间：*当交换值=0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；*交换值=50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离——遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位遗传单位值越大，两基因间距离越远，越易交换；遗传单位值越小，两基因间距越愈近，越难交换。遗传学第四章23四、影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕中未发现染色体片段发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）2