城市生态学-杨小波版-第二章生态系统基础理论

第二章生态系统基础理论第一节生态系统基础理论第二节生态系统的能量流动与物质循环第三节城市生态系统第四节生态系统平衡及其意义1935年，坦斯利（A．Tansley）提出了生态系统（ecologysystem）的概念，经林德曼（R．Lindeman）和奥德姆（E．P．Odum）等的发展，生态学从生态系统的组成与结构、能量流动与物质循环、生态因子及其作用和生态系统平衡等方面开展研究。生态系统：在一定时间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而相互依存的统一整体。第一节生态系统的组成与结构一、生态系统的组成（一）无生命类（1）太阳辐射能(solarenergy).（2）无机物质(inorganicmatter)，如O2、N2、CO2、H2O，Fe等。（3）有机物质(organicmatter)，如碳水化合物、蛋白质、脂类和核酸等。（二）有生命类（1）生产者（producer）：主要绿色植物，能用简单的无机物质合成复杂的有机物质的自养生物（autophyte），也包括一些光合细菌。其作用是进行初级生产，即光合作用。太阳能只有通过生产者，才能输入生态系统，成为消费者和还原者唯一的能源。（2）消费者（consumers）：以其他生物或有机物为食的动物，是异养生物（heterophyte）。据其食性区分为草食动物（herbivores)、肉食动物（carnivores）两类。寄生者（parasite）是特殊的消费者，另外还有杂食者（omnivores），介于草食动物与肉食动物之间的消费者。（3）还原者（decomposers）:主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物，属于异养生物。把复杂的动植物有机残体最终分解为无机物，归还到环境中，被生产者再次利用，又称为分解者。生态系统还可以根据物质和能量的活动性，分为：①贮存库（reservoirpool）②交换库（循环库）（exchangeofcyclingpool）①贮存库：生态系统中，除运转的物质和能量外，有一部分属于贮存的物质和能量。包括生产者自身的一部分碳素，经过长期矿化作用形成为泥炭，如化石，珊瑚礁等；有的则转化成为化石燃料，例如石油和煤等；有的则流入大海形成沉积物，它们都暂时或长期地离开了生态系统的循环而贮存起来。（见图2-2）②交换库或循环库：生物体与大气圈、水圈和生物圈之间的物质循环和能量流动。与贮存库相反，它们之间的交换是迅速的，但容量小，而且很活跃。（见图2-2）二、生态系统的结构生态系统中生物种类、种群数量、种的空间配置（水平的和垂直的分布），时间变化（发育、演替和季节性变化）是生态系统的结构特征，这些特征与植物群落的结构特征相一致。城市生态系统，不同阶层的人，或不同经济收入的人，同样具有不同的空间分布格局。生态系统的营养结构：以营养为纽带和链条，把生物与非生物紧密的结合起来，构成以生产者、消费者、还原者为中心的三大功能类群。第二节生态系统的能量流动与物质循环能量（energy）来源于太阳。（1）热能，它温暖大地，推动水分循环，产生空气和水的环流；（2）光化学能，为植物光合作用所利用和固定，而形成有机化合物，成为生命活动的能源。一、能量流动（一）能量的基础知识能量的流动和转化，服从于热力学第一定律和第二定律。热力学第一定律:“在自然界的一切现象中，能量既不能创造，也不能消灭，而只能以严格的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。”△E=Q—W，其中，△E是系统内能的改变；Q是系统从外界吸收的热量；W是系统对外界所作的功。热力学第二定律：非生命的自然界发生的变化，都不必借助于外力的帮助而能自动实现，即自发过程或自动过程。热自发的从高温物体传到低温物体，直到两者温度相等。当顶级生态系统达到平衡时，即自由能最小或等于零，熵值最大。系统能够自发地向顶级方向发展，到自由能最小和熵值最大时为限度。（二）生态系统的能量流动规律(1)初级生产（primaryproduction）：生态系统通过光合作用进行能量积累的过程。初级生产力（primaryproductivity）：初级生产积累能量的速率。生态系统的能量流动和物质循环，都以初级生产为基础，它又是生态系统能源的基础。初级生产就是植物光合作用过程。6CO2+12H2OC6H12O6+6O2+6H2O能量转变为112kcal/mol。（见图2-3）（2）总初级生产（grossprimaryproduction）:植物光合作用中固定的总太阳能。净初级生产(netprimaryproduction)，总初级生产减去植物呼吸所消耗的能量。总初级生产仅仅能利用总太阳能的3.6%，减去呼吸作用所消耗的能量，仅有2.4%的总太阳能用于净生产力，绝大部分太阳能不为植物利用而被丢失。能量输入能量丢失百分率总太阳能5000100植物色素不吸收2780-55.8植物色素吸收220044.2植物表面反射185-3.7非活性吸收220-4.4光合作用的有效能181536.1能量不稳定状态1633-32.5总生产力（Pg）1823.6呼吸作用（R）61-1.2净生产力（Pn）1212.4水生生态系统的有效能量利用，能提供给净生产的不过0.52%。荒地能量的估算指出，最后用于生产力的只有1.2%。（见图2-4）各种生态系统类型总生产力（Pn）的估算生态系统类型Pg（千卡/米2*日）沙漠2海洋4大陆架草地2-12冷气侯森林一般的森林农业12-40湿地沼泽珊瑚礁40-100热带农业系统的初级生产力随发育年龄而改变020406080100叶面积指数最大总光合量（%）总初级生产净初级生产（2）次级生产（secondaryproduction）：除初级生产之外的其他有机体的生产，即消费者和还原者利用初级生产量进行同化作用（assimilation）。消费者的次级生产仅仅利用初级生产能量的很小部分。这样便产生了生态效率（ecologyefficiency）。生态效率：在一个营养级内，同化作用的能量和可利用的能量之间的关系；一个食物链营养级上，有多少能量供给下一营养级。（三）能量流动分析Linderman的“百分之十定律”：从一个营养级到另一个营养级的能量转化效率为10%，则生产效率顺营养级逐级递减，也就是说能量流动过程中有90%的能量是损失了，这就是营养级不超过VI级的原因。（见图2-7，2-8，2-9，2-11，2-12）二、物质循环（一）物质循环的基本概念生态系统的物质循环就是生物地球化学循环（biogeochemicalcycles）。生物循环（biologicalcirculation）：生命必要元素在生态系统内进行的循环，称为闭路循环（closedcycle）。地球化学循环（geochemicalcirculation）：元素在生态系统外部进行的循环，称为开路循环（opencycle）。而这两种循环最终必将连接在一起成为生物地球化学循环。（二）物质循环1、碳循环自然界中只有空气中的CO2，或溶解在水中的CO2（呈各种碳酸盐状态）才能成为有机体制造食物的碳源。2、氮循环地球上的氮库主要是空气，其体积的80%为分子态的氮，氮最大的储存库是地壳的岩石圈，而最大的交换库是土壤中的腐殖质。3、磷循环沉积型循环,主要储存库是地壳中的磷酸盐等沉积物,磷通过侵蚀和开采从岩石中移出而进入生态系统。磷不进入大气，逐渐向海洋沉积。陆地上越来越少。全世界每年大约消耗磷酸盐岩石940万吨，按此速度，全球的蕴藏量只能维持100年，磷将成为人类和陆生生物的限制因子。4、水循环水分从水面陆地蒸发，从植物蒸腾，以雨雪霜冰雹等形式降落。一部分渗入土壤一部分流入河海。第三节生态因子及其作用一、生态因子概念及其分类生境（habitat）：任何一种生物都不可能脱离特定的生活环境，在一定时间内对生命有机体生活、生长发育、繁殖以及有机体存活数量有影响的空间条件及其他条件的总和。组成生境的因素称生态因子。（1）非生物因子（abioticfactor)：即物理因子，如光、热、水、风、矿物质养分等；（2）生物因子(bioticfactor)：各类其他生物，如动物、植物、微生物。也有一种观点认为生态因子还应包括第三方面的因素即人为因素。二、生态因子作用的一般特征1、综合作用环境中各种生态因子不是孤立的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。2、主导因子作用在众多生态因子中，有一个生态因子对生物起决定作用，称为主导因子(leadingfactor)，主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。3、直接作用和间接作用4、因子作用的阶段性由于生物生长发育不同阶段对环境因子的需求不同，因此因子对生物的作用也具有阶段性。5、生态因子的不可替代性和补偿作用三、生态因子的作用方式1、拮抗作用（antagonisticfunction）拮抗是各个因子在一起联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子起作用。2、净化作用(purification)净化作用是指部分生态因子具有以物理、化学和生物的方法消除水、气、土中的污染物浓度的增加，净化作用可分为物理净化、化学净化和生物净化三类。3、协同、增强和叠加作用协同作用：两种或多种化合物共同作用时的毒性等于或超过各化合物单独作用时的毒性总和。叠加作用：两种或多种化合物共同作用时的毒性各为化合物单独作用时毒性的总和。增强作用：一种化合物对某器官系统并无毒作用，但与另一种化合物共同作用时，使后者毒性增强。四、生态因子的作用规律1、限制因子规律使生物的耐受性接近或达到极限时，生物的生长发育、生殖、活动以及分布等直接受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。2、最低量（最小因子）定律对某些因子的要求不能低于某一数量。3、耐受性定律生物对环境因子有一个最低点到最高点之间的适应范围。第四节生态系统平衡及其意义一、生态平衡（ecologicalequilibrium）一个生态系统能够长期保持其结构和功能的相对稳定性，如组成成分和数量比例持久地没有明显的变动，物质和能量的输入和输出接近相等的状态。兔的食物增加兔数量减少兔因饥饿死亡兔吃少量植物植物增加兔数量增加兔吃大量植物植物减少兔数量减少兔吃少量植物兔因饥饿死亡兔的食物增加植物减少植物增加兔数量增加兔吃大量植物狼数量下降狼数量增加狼因饥饿死亡狼的食物增多狼吃少量的兔狼吃较多的兔二、生态平衡的调节生态平衡的调节主要通过系统的的抵抗力、恢复力、自治力以及内稳态机制来实现。（1）抵抗力（resistance）:生态系统抵抗外部干扰、维持系统结构功能原状的能力。(2)恢复力（resilience）:指生态系统遭受外部干扰后，系统恢复到原状的能力。(3)自治力(autonomy):指生态系统对于发生内部的各种现象的自我控制能力。(4)稳态机制（homeostasis）:指内部组织（internalorganization）和结构的一种调节功能，即调节能量流动和物质循环的能力，调节生态系统中各种成分之间的营养关系的能力。生态系统总稳定性(抵抗力与恢复力)关系示意图生态系统功能时间干扰抵抗力的量度：当一次干扰的强度和作用时间一定时，此区域的面积越大(轨迹偏离正常范围越晚和幅度越小)，生态系统的抵抗力越强功能轨迹曲线正常作用范围生态系统总稳定性(抵抗力与恢复力)关系示意图生态系统功能时间干扰恢复力的量度：当一次干扰的强度和作用时间一定时，此区域的面积越大(轨迹回复到正常范围越早)，生态系统的恢复力越强功能轨迹曲线正常作用范围习题1、如何理解多样性导致稳定性原理？2、如何理解生态因子的不可代替性和补偿作用？3、简述生态系统的组成和功能。4、生态因子作用的特征有哪些？5、生态因子的作用方式有哪些？6、如何理解生态平衡的调节？参考文献1.王木林,城市林业的研究与发展.林业科学.Vol.31,No.5.1995:460-466.2.云南大学生物系编,植物