52微生物间的相互关系Microbial

15.2微生物间的相互关系MicrobialPopulationInteractions5.2.1synergism(互生关系)5.2.2mutualism(共生关系)5.2.3competition(竞争关系)5.2.4parasitism(寄生关系)5.2.5predation(捕食关系)5.2.6antagonism(拮抗关系)2在自然界，各种不同类群的微生物能在多种不同的环境中生长繁殖。微生物与微生物之间，微生物与其他生物之间彼此联系，相互影响。主要归纳为四大类，即互生、共生、拮抗和寄生。3在自然界中，微生物的区系除受理化环境因素的影响之外，同样也受生物环境的影响。若将相互关系限制于两个不同的微生物种群之间，可以区分出6种不同的类型。45.2.1互生关系Synergism:indicatesthatbothpopulationsbenefitfromtherelationshipbuttheassociationisnotobligatory.Bothpopulationsarecapableofsurvivingindependently.5两种微生物都可以单独生活，当生活在一起时，比单独生活的好，但二者不形成共生组织(生命整体)的关系。如：脱硫弧菌在厌氧条件下能将乳酸盐和硫酸盐转化为H2和乙酸盐，后者正好可为甲烷细菌利用，它们产生的甲烷又能为甲基营养菌进一步氧化分解。贝氏硫细菌能氧化H2S，从而解除了它对许多敏感的好氧菌的毒性。6又如：土壤中的纤维素分解菌分解纤维素成葡萄糖和有机酸，为自生固氮菌提供了碳源和能源，后者从空气中固定的氮素又能为纤维素分解菌提供氮素营养。75.2.2共生关系Mutualismmutualismisasymbioticrelationshipinwhicheachmicroorganismbenefitsfromtheassociation.Lichen:Amutualistic(orsymbiotic)associationofanalgaandafungus.8两种微生物在一起生活，互相提供必要的生活条件，彼此依赖，形成一个在形态上具有共同结构，而在生理上却相互分工，互换生命活动产物的生存关系。如将二者分开，各自都生活不好。此可视为互生关系的高度发展。9藻类或蓝细菌与真菌共生所形成的地衣是共生关系的典型代表。藻类和蓝细菌通过光合作用向真菌提供有机养料，固氮蓝细菌还可以同时供给有机氮素营养，真菌则利用菌丝的吸收作用为藻类和蓝细菌提供水、矿质养料及某些生长素和在基质上牢固附着的条件，这一共生关系使地衣具有极强的适应性和生命力。10地衣（微生物共生体）的照片叶状地衣（南极石耳）11壳状地衣（南极中国长城站海边崖岩上的地衣群落）12壳状地衣（南极丽石黄衣-红色和赤星衣-米黄色）13壳状地衣（南极的瘿茶渍衣）14另一个例子是草履虫和藻类(淡水中多为绿藻、海水中多为甲藻和金藻)的共生。每一个草履虫胞可以含有50～100个藻细胞，藻细胞可为原生动物提供有机养料和氧气，后者则为藻细胞提供保护性场所、运动性、CO2以及某些生长因子。藻类的共生使原生动物得以进入它们原来不能进入的厌氧生境。155.2.3竞争关系Competitionoccurswhentwopopulationsarestrivingforthesameresourceofnutrientsorthehabitat.16多种微生物共同生活于一个环境中时，或因一种微生物优先利用有限养料，致使另一种微生物养料缺乏，生长发育受阻；或因一种微生物生长迅速，占领基质表面和充斥空间，使另一种微生物无处容身而生长受抑。竞争导致优势种群的胜利和劣势种群的淘汰。17Gause(1934)用绿脓芽孢杆菌喂养双小核草履虫和大草履虫，单独培养时两种草履虫均表现出Ｓ型的数量增长曲线，但混合培养16天后，由于竞争同一食物只有生长较快的双小核草履虫生存，而大草履虫完全被淘汰。18Gemerden(1974)在硫化物为限制因子的条件下混合培养酒色红硫菌(Chromatiumvinosum)和韦氏红硫菌(Chromatiumwerissei)发现它们之间的竞争能力与光照条件有关，当连续光照或光照时间大于或等于黑暗时间时，酒色红硫菌占优势；当黑暗时间大于光照时间时，韦氏红硫菌占优势。19限制性养料种类、浓度、ｐH、温度和氧气等条件均会影响微生物种群间的竞争能力。微生物对干旱、高温和低温等极端因子的抗性也对其竞争能力有重要影响。在发酵工业上,常利用加大接种量来控制少量杂菌的污染,也是利用微生物的竞争关系。205.2.4寄生关系Parasitismtheparasitepopulationisbenefitedandthehostpopulationisharmed.21寄生是一种微生物生活在另一种微生物表面或体内并对后者产生危害的相互关系。在这一关系中前者称为寄生物，后者称为寄主。22粘细菌常能借产生的胞外酶以溶解生境中的其它G＋、G－细菌或藻类细胞并从中获取营养料；某些细菌能产生几丁质酶和纤维素酶以降解真菌和藻类的细胞壁并可从其崩解的细胞原生质中获取养料；病毒和噬菌体能寄生在细菌、真菌、放线菌、藻类和原生动物细胞中。病毒的寄生对于污染水体环境中肠道病原细菌的消失有重要作用。23一些细菌和真菌能寄生在原生动物细胞内，其中的某些类群并不立即导致寄主细胞的溶解和死亡，它们可随原生动物细胞的分裂而延续较长时间。某些真菌能寄生在藻类细胞中。24从宏观方面看，寄生关系有利于控制生态环境中不同微生物类群的相对数量和促进自然界有限的营养元素的再循环，寄生物可以认为是对寄主数量的一种负反馈控制机制。25微生物间的寄生关系有时也会给工农业生产带来巨大的损失。例如，苏芸金芽孢杆菌的生产中，常遇到噬菌体的危害而造成损失。另一方面人们又能利用它们的寄生关系来杀死有害微生物，防治动植物病害。26寄生型的放线菌照片27真菌寄生于其它真菌中的照片A.木霉寄生于马铃薯丝核菌的菌丝内B.盘菌寄生于毛霉菌丝上285.2.5猎食关系Predationisawidespreadphenomenonwherethepredatorengulfsorattackstheprey.Thepredatorcanbelargerorsmallerthantheprey,andthisnormalresultsinthedeathoftheprey.29这是一种微生物直接吞食另一种微生物的关系。捕食者从被食者获得营养，一般情况下总有部分生活力强的被食者能逃避捕食并能在捕食者因食物减少而消减时重新繁殖起来，从而导致捕食者与被食者种群数量交替消涨的周期性波动。绝大多数的原生动物、粘菌的变形虫阶段和某些粘细菌以捕食为营养方式。30微生物之间的捕食关系同寄生关系一样，是控制某一微生物种群数量过度发展的一种重要机制促使被食者以产生迅速运动、繁殖、形成内生孢子等休眠体或阻止捕食的刺状表面结构等方式以逃避捕食压力和迅速恢复种群也要求捕食者根据被食者的数量迅速改变种群大小，因为饥饿条件常常有利于小的捕食者的生存。315.2.6拮抗作用Antagonismoccurswhenonepopulationproducesasubstrateinhibitorytoanotherpopulation这是一种微生物通过产生某种特殊的代谢产物或改变环境条件来抑制或杀死另一微生物种群的现象。分为特异性和非特异性两种类型。32非特异性拮抗作用指一种微生物通过自身的代谢活动改变环境条件,非特异性地抑制其他微生物的作用。33其作用方式：①产酸。在腌制泡菜、酸菜的过程中,一方面利用厌氧条件来抑制好氧性微生物的生长;同时乳酸细菌产生乳酸，可以抑制腐败性微生物的生长并赋与食品特有的风味。生活在人和动物皮肤表面的正常微生物区系也能将分泌的脂肪类化合物分解并产生挥发性脂肪酸，抑制一些有害的病原微生物的生长。在牛、羊等食草性动物瘤胃中生长厌氧型微生物也能产生挥发性脂肪酸以抑制大肠杆菌的生长;34②产生乙醇。酵母菌或发酵假单胞菌能发酵葡萄糖产生酒精，低浓度的酒精亦可以抑制除醋酸菌以外的其它微生物的生长;③改变氧分压。产生或消耗O2均能改变环境的氧分压并使之不利于某一类微生物的生长。如在藻类和蓝细菌进行产氧光合作用的生境中很少有专性厌氧型微生物的生长。35特异性拮抗作用是一种微生物在代谢活动中专门产生的一些特殊次生代谢产物能在低浓度下有选择性地抑制或杀死另一种微生物的作用。36分为两类：细菌素和抗生素。细菌素是某些细菌产生的能抑制或杀死同类细菌的蛋白质类似物，其作用范围较狭窄，常限于少数有关的菌种或菌株，表现为高度的特异性和选择性。大肠杆菌及肠杆菌科其它细菌产生的肠杆菌素(colicin)，它们对与之相近的同类细菌有较强的毒性而对分类上较远的细菌没有作用。巨大芽孢杆菌能产生巨菌素，根瘤菌能产生根瘤菌素等。37抗生素是微生物产生的一类特异性地抑制和杀死其它微生物的次生代谢产物。与细菌素的区别在于作用范围较广并主要作用于不同类的其它微生物。产生抗生素的主要为放线菌、细菌和真菌。抗生素能在低浓度下对其它微生物发生专一性拮抗作用。38不同种类的微生物产生的抗生素种类及抑菌范围(或称抗菌谱)各异。抗生菌产生的抗生素能防止周围其它微生物侵入,以保证自身繁衍。应用于控制植物病原微生物，将病原菌的拮抗微生物接种植物种子、幼苗或块根块茎等繁殖体，能防治病害和促进植物生长。39以上介绍的6种相互作用关系仅是一个人为的分类系统，微生物间在自然界的相互作用常比以上分类复杂得多。在一个特定的生态环境中通常同时存在两个以上微生物种群间的几种相互作用，表现为复杂的相互促进又相互制约的生存竞争，从而促进了微生物的进化发展。