第三章种群生态学2

3.5种内与种间关系主要内容：种内关系：密度效应、动植物的性行为、他感作用、领域性、社会等级等种间关系：竞争（高斯假说、Lotka-Volterra模型）、捕食作用、寄生与共生等生态位理论：3.5.1种内关系种内关系主要表现为:密度效应、动植物的性行为、领域性、社会等级、他感作用等。性行为和集群为动植物的共同行为；动物主要表现为等级制、领域性等行为；植物主要表现为密度效应、他感作用。一、密度效应又叫邻接效应（theeffectofneighbours):在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必然会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。—决定因素：出生率、死亡率、迁入、迁出密度制约：生物间的捕食、寄生、食物竞争等因素；非密度制约：气候因素、大气CO2浓度等；逆密度制约：种群死亡率变化种群密度梯度非密度制约导致种群死亡率变化的环境因子作用于种群的强度，随种群密度梯度变化而改变密度制约因子与非密度制约性因子比较内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域性效应。外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。密度效应的两个基本规律：（一）最后产量恒值法则澳大利亚生态学家C.M.Donald1951年对三叶草的密度与产量关系作了一系列研究以后证实：W—植物个体平均重量，d—密度，K—常数KdWY（二）-3/2自疏法则（self-thinning）日本学者Yoda等，于1963年将自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d之间的关系表示：W=C·d-aC为常数英国生态学家J.L.Harper，于1981年研究发现：a=3/2注意：在一定范围内，同一条件下具有以上密度效应。实质：一定区域太阳能的获得水平与植物对太阳能固定能力的反映；生物间残酷的竞争。意义：农业播种量的科学界定；环境容量；人口控制等。二、动植物的性行为为什么大多数生物都营有性生殖?有性繁殖和无性繁殖的利弊：无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性–需要稳定的环境有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境(一)植物的性别系统雌雄同花(两性花)同株异花(单性花)防止近亲繁殖雌雄异株原因－环境因素和进化策略雌雄异株:具有异性杂交的优越性；增加两性利用不同资源的能力(二)动物的婚配制度-----体现环境的资源质量和分布婚配制度是指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。美国生态学家Wilson认为：婚配制度的类型：单配制（monogamy）：高质而分布均匀的资源，(社会进步的表现)如：鸳鸯，天鹅，丹顶鹤等。多配制一雄多雌制(polygamy)：资源分配不均，优胜劣汰一雌多雄(polyandry)：极少决定婚配制度类型的环境因素：资源的分布是决定动物婚配制度的主要生态因素，尤其是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。(三)领域性(territoriality)领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。领域捍卫行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者。领域面积与动物及环境的关系：体重:与体重成正比食物品质:与品质成正比—食肉动物与食草动物的区别繁殖节律:繁殖期间领域面积大（含安全因素）环境:与环境质量成反比(四)社会等级(socialhierarchy)社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。社会等级的形成：支配行为社会等级的意义：优胜劣汰领域性、社会等级决定资源的分配---影响动物的婚配方式；并且具有种群数量调节的作用----使种群数量趋向于环境容量。三他感作用他感作用(allelopathy)：植物体通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。存在于种内和种间。克生物质:乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。他感作用的生态意义：对农林业生产的影响：歇地形象—同类抑制，如，早稻；影响植物群落的种类组成–异类抑制；植物群落演替的重要内在因素—自我抑制与异类抑制的共同结果。有益的影响：玉米、大豆；洋葱、小麦；棉花、大蒜等，套种有利。3.5.2种间关系问题1：种间关系包括哪些种类？一、种间竞争两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争。竞争结果：一方获胜，另一方被抑制或消灭。竞争能力的影响因素：生态习性，生活型，生态幅等。种间竞争的类型：利用性竞争：通过损耗资源；干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用。（一）高斯假说大草履虫和双核小草履虫双核小草履虫和袋状草履虫两种草履虫，分开培养和混合培养，出现不同生长曲线1、高斯假说当两个物种利用同一资源、空间时产生种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。2、竞争排斥原理生态学上（生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内长期共存，即完全的竞争者不能共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然会出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置，达到避开竞争的效果。（二）Lotka-Volterra模型假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型，若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长。1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数----竞争系数（α，β）。α为对种群1的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2的个体对种群1所产生的密度效应。在种群1的环境容量（K1）中，除有N1占据外，还有αN2的空间或资源被种群2所占用了。显然，α越小，种群1的竞争力越强；α越大，种群2的种间竞争力越强。种群1的增长模型为：)K(1211111NNKNrdtdN)K(2122222NNKNrdtdN种群2的增长模型为：(a)N1取胜，N2灭亡(b)N2取胜，N1灭亡(c)不稳定共存（两种都有可能取胜）(d)稳定的平衡（两种共存）二、捕食作用捕食(predation)：生物摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分为食的现象。广义的捕食概念：典型的捕食食草作用拟寄生（杀死寄主，如寄生蜂）同类相食猎物—捕食者的简单模型NPbPdtdPNPaNdtdN该方程是以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。式中：N是猎物密度；a是猎物的内禀增长率；α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率；P是捕食者密度，b为捕食者的内禀增长率；β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。（一）捕食者和猎物兔子与猞猁的种群震荡捕食者和猎物的协同进化：捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎；猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御。精明的捕食者：33保护色警戒色（二）食草作用1、食草对植物的危害作用危害：随受损部位、发育阶段的不同而异。2、植物的防卫反应毒性与差的味道；防御结构：钩、倒钩、刺。3、植物和草食动物的协同进化-捕食与防御协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。植物与食植动物的种群模型：)]1([)1()1(21211VdVdeCaHdtdHeHCKVVrdtdV其中：V为植物密度；H为食草动物密度；r1—植物内禀增长率；K—未放牧时植物最大密度；d1—在植被稀少时，动物的牧食效率（寻觅效率）；a—当草场被啃平时，动物的下降率；C1—每头食草动物最大取食率；C2—当草地高密度时对动物下降状况的改善率；d2—在植被变稀时的动物繁殖能力；捕食的生态学意义1.可限制种群分布和抑制种群数量；2.可影响群落结构的主要生态过程，使生态系统中的物质循环和能量流动多样化，提高能量的利用率；3.促进捕食者和猎物的适应性；4.可使种群复壮，更具有生存竞争力。三、寄生与共生（一）寄生1、概念：寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。2、分类：体内寄生与体外寄生全寄生与半寄生（植物）寄生它是由肉座菌目麦角菌科虫草属的冬虫夏草菌寄生于高山草甸土中的蝠蛾幼虫，使幼虫僵化，在适宜条件下，夏季由僵虫头端抽生出长棒状的子座而形成(即冬虫夏草菌的子实体与僵虫菌核(幼虫尸体)构成的复合体)。它主要产于中国青海、西藏、四川、云南、甘肃、贵州等省及自治区的高寒地带和雪山草原。3、社会性寄生物寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益。例如：鸟类的窝寄生：种内窝寄生：鸭种间窝寄生：大杜鹃、褐头牛鹂蚂蚁的社会性寄生：强迫其他种的工蚁为其饲育幼体44雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里（二）偏利共生共生对一方有利、对另一方无害的共生类型。附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源（三）互利共生1、概念：两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利。2、类型：共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌；植物与昆虫、清洁鱼与顾客鱼专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚、植物与固氮菌；有花植物与动物防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁动物体内的共生性互利共生：肠道菌群两者生活在一起，相互依赖，彼此有利豆科植物和菌瘤根互利共生地衣：藻类和真菌的共生物种间相互作用的基本类型相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利＋得利；—表示受损；0无明显影响个体数时间个体数时间个体数时间个体数时间BAAAABBB共生寄生捕食竞争1234判断下列各图表示的种间关系各是什么3.5.3生态位理论生态位(niche)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在相关种群之间的功能关系。生态位是生物竞争与适应环境的结果。基础生态位和实际生态位：基础生态位：没有种间竞争的物种的生态位，亦即物种能栖息的、理论上最大的空间。实际生态位：受竞争影响现实的生态位，物种实际占有的空间。生态位理论的发展：美国学者J.Grinnell首先提出：种—占据的微环境—空间生态位英国学者C.Elton强调营养关系：营养生态位英国学者G.E.Hutchinson：n—维生态位；功能作用美国学者E.P.Odum：物理空间；功能作用；温度、湿度、土壤等其他环境梯度中的位置。生态位重叠导致种间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位分离。结果:一个稳定的群落中占据相同生态位的物种，其一必然灭亡。一个稳定的群落中，由于各种群各具不同生态位，避免直接竞争，保持群落稳定。多个种群组成的群落能够更好地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。dw:种间竞争小，种内竞争强度大。wd:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1生态位分化：三个共存物种的资源利用曲线。(a)图生态位狭，相互重叠少；(b)图生态位宽，相互重叠多。d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差。ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，竞争激烈生态位分化问题2：用生态位理论解释高斯竞争假说。本章小结基本内容：种内关系的概念和基本类型，种间关系的概念和基本类型，协同进化，动、植物的性别系统。基本概念：生态位、竞争、捕食、共生、寄生、领域性、社会等级现象、他感作用。