光照水深交互作用对松嫩湿地芦苇种子萌发的影响

植物生态学报2015,39(6):616–620doi:10.17521/cjpe.2015.0059ChineseJournalofPlantEcology——————————————————收稿日期Received:2014-11-18接受日期Accepted:2015-04-14*通讯作者Authorforcorrespondence(E-mail:[e-mail])光照、水深交互作用对松嫩湿地芦苇种子萌发的影响刘波1,2吕宪国1*姜明1张文广1武海涛11中国科学院东北地理与农业生态研究所,中国科学院湿地生态与环境重点实验室,长春130102;2中国科学院大学,北京100049摘要莫莫格国家级自然保护区位于松嫩平原西部,以保护白鹤(Grusleucogeranus)等珍稀水禽及其栖息地为主要目的。扁秆藨草(Scirpusplaniculmis)是莫莫格湿地的重要植物,也是白鹤在该区停栖的主要食源植物。莫莫格湿地水文恢复后,芦苇(Phragmitesaustralis)等高大挺水植物大量出现,阻碍了扁秆藨草的恢复。种子萌发是植物生活史的重要阶段,对于认识野外植物群落动态和植被管理十分重要。该研究在人工气候箱模拟野外环境条件,分析了光照(全光、遮阴、黑暗)、水深(0、5、15和30cm)及其交互作用对芦苇种子萌发的影响。结果表明:光照和水深变化明显影响芦苇种子的萌发;昀终萌发比例在遮阴和黑暗条件下明显比在全光下高,在3种光照处理下较深水位(5–30cm)均抑制了芦苇种子的萌发。芦苇种子萌发也明显受光照和水深交互作用的影响;在全光条件下,萌发比例在0cm水深(86.67%±2.36%)显著高于其他较深水位;在遮阴和黑暗环境下,0cm水深与其他水深处理间的差异明显缩小,这应是在遮阴和黑暗条件下(不考虑水深)萌发比例较高的重要原因。因此,在芦苇建群初期,及时进行清除处理并保持一定地表水位可以限制芦苇通过有性繁殖更新,同时改善地表光辐射等生境条件,促进扁秆藨草恢复。关键词光照,莫莫格湿地,芦苇,种子萌发,水深引用格式:刘波,吕宪国,姜明,张文广,武海涛(2015).光照、水深交互作用对松嫩湿地芦苇种子萌发的影响.植物生态学报,39,616–620.doi:10.17521/cjpe.2015.0059EffectsoflightandwaterdepthonseedgerminationofPhragmitesaustralisinthewetlandsofSongnenPlainLIUBo1,2,LÜXian-Guo1*,JIANGMing1,ZHANGWen-Guang1,andWUHai-Tao11KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China;and2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,ChinaAbstractAimsExcessivegrowthofundesiredplants,includingruderalnativesandtallwetlandspecies,postsgreatthreattowetlandrestoration.Inthisstudy,weexaminedtheseedgerminationofPhragmitesaustralis,anundesiredspecies,toevaluateitsimpactontherestorationofdesiredScirpusplaniculmisandtoprovidescientificbasisforvegetationmanagementinMomogewetland.MethodsThegerminationexperimentwasconductedinincubatorstoexaminetheeffectsoflightintensity(fulllight,greenshadeanddarkenvironment)andwaterdepth(0,5,15and30cm),basedonfieldobservation,onseedgerminationofP.australis.ImportantfindingsPercentagegerminationofP.australiswassignificantlyhigherunder“greenshade”or“dark”environmentthanunder“fulllight”.Thespecieshadthehighestgerminationrate(86.67%±2.36%)at0cmwaterdepthunderthethreelightconditions.Theinteractionbetweenlightintensityandwaterdepthonseedgerminationwassignificant(p0.05)indicatingthatunderdifferentlightconditions,increaseofwaterdepthde-creasedseedgerminationratesatdifferentdegrees.WerecommendtoremovethelitterandP.australistoin-creaselightpenetration,andtomaintainastablewaterdepthforeffectivelyinhibitingtheregenerationofPhrag-mitesandenhancetherestorationofS.planiculmis.Keywordslightcondition,Momogewetland,Phragmitesaustralis,seedgermination,waterdepthCitation:LiuB,LüXG,JiangM,ZhangWG,WuHT(2015).EffectsoflightandwaterdepthonseedgerminationofPhrag-mitesaustralisinthewetlandsofSongnenPlain.ChineseJournalofPlantEcology,39,616–620.doi:10.17521/cjpe.2015.0059刘波等:光照、水深交互作用对松嫩湿地芦苇种子萌发的影响617doi:10.17521/cjpe.2015.0059伴随着水文条件的恢复,芦苇(Phragmitesaustralis)在许多湿地迅速建群扩展,限制了自然植被的恢复(Zedler&Kercher,2004)。芦苇具有植株高大、致密,凋落物积累多等特点,导致到达地表的有效光辐射减少(Larkinetal.,2012)。不同植物对弱光生境的适应性不同,昀终决定群落物种组成;那些在竞争光资源方面较弱的本土物种便被外来种竞争替代(Perry&Galatowitsch,2003;Kotowskietal.,2013)。因此,在湿地生态系统研究芦苇对不同光照条件的生态响应,有助于理解芦苇成功扩张的机制,为植被管理实践提供科学依据。植物种子萌发信息对于预测野外植物群落动态和植被管理十分重要(Grimeetal.,1981)。Nikolaje-vskij(1971)和Haslam(1973)研究表明高光照是促进芦苇种子萌发的必要条件,而另外一个研究则发现芦苇种子萌发结果在黑暗和光照条件下无明显差异(Greenwood&MacFarlane,2006)。可见,芦苇种子萌发与光照之间的关系还需进一步探究。不同研究报道的芦苇种子萌发对水文条件的响应也有差别,如Haslam(1972)报道允许芦苇萌发的昀深水位不超过5cm,Yu等(2012)则证实芦苇在15cm水深仍有2%的种子能够萌发。并且,湿地植物的表现往往还受光照、水深交互作用的影响(Thouvenoetal.,2013),而芦苇种子萌发与两者交互作用关系的研究鲜有报道。莫莫格自然保护区位于松嫩平原西部,面积14.4×104hm2,设立该保护区的主要目的是保护湿地及在此栖息的白鹤(Grusleucogeranus)、丹顶鹤(Grusjaponensis)等珍稀水禽(Panetal.,2006)。扁秆藨草(Scirpusplaniculmis)是莫莫格湿地的重要植物,也是白鹤在该地停栖的主要食源植物(Huietal.,2009)。由于气候变化和人类活动的影响,扁秆藨草湿地退化严重。当地从2010年开始生态补水以恢复白鹤觅食生境。然而,扁秆藨草在恢复三年的湿地很少出现,而芦苇等高大湿地植物快速扩展,成为群落建群种。目前关于该区域芦苇种子萌发特征的报道十分少见,限制了对芦苇群落动态的认识,制约了湿地植被的管理。为此,我们在实验室模拟野外情景,研究光照和水深对芦苇种子萌发的影响,以回答以下问题:(1)光照和水位变化对松嫩平原湿地芦苇种子萌发有何影响？(2)如何通过控制水文及光照条件有效限制芦苇通过有性繁殖更新？1材料和方法1.1植物材料实验用芦苇种子来自莫莫格湿地保护区。莫莫格湿地位于吉林省镇赉县境内,地理坐标为45.75°–46.17°N,122.45°–124.07°E,属于嫩江及其支流冲积而成的低平原,平均海拔142m;研究区年平均气温为4.2℃,年蒸发量1553mm,年降水量391.88mm,降水主要集中在6–8月(Wangetal.,2010)。于2013年9月,选择不同位置的30株芦苇,整穗采集,装入布袋中;回室内后,将种子置于黑暗条件下风干,一个月后进行休眠检测。萌发实验前,将种子用0.1%的KMnO4浸泡12h,然后用蒸馏水反复清洗以除掉残余药液。1.2萌发试验设计为了明确光照和水深对芦苇种子萌发的影响,我们设计了3种光照(全光、遮阴、黑暗)和4种水深(0,5,15和30cm)共12个处理组合,每处理5次重复(共60组培养皿)。遮阴及水位的选择均基于我们在野外的观测结果。采用两层绿色塑料网遮盖模拟野外遮阴条件(50μmol·m–2·s–1),通过双层铝包装实现完全黑暗条件。通过补充蒸馏水维持实验水深。用玻璃胶分别将50粒种子均匀固定于直径11cm的培养皿底部,置于不同处理条件下。萌发实验在培养箱(HPG-280HX,哈尔滨市东联电子技术开发有限公司)进行,培养箱设置的光温条件为光照12h/25℃和黑暗12h/15℃。每隔一天记录一次种子萌发情况,在暗处绿光条件下进行,幼芽伸长约1mm视为成功萌发。1.3统计分析采用双因素方差分析明确光照、水深及其互作对芦苇种子萌发的影响。方差分析前,先进行数据正态性和方差齐性检验(Shapiro-Wilk和Homogeneity-of-variance),若数据不满足正态性,对数据进行对数转换。方差分析后对数据进行多重比较(Tukey)。数据处理和分析在Excel和SPSS16.0软件下完成。2结果2.1光照的影响由图1可以看出,在不同处理组合下,芦苇种子在实验开始后的第3天开始萌发,大多数处理的种618植物生态学报ChineseJournalofPlantEcology2015,39(6):616–620芦苇种子萌发特征在不同光照和水深下的变化。A,全光。B,遮阴。C,黑暗。Fig.1AccumulativepercentageinseedgerminationofPhragmitesaustralisthroughtimerespondingtolightandwaterdepthconditions.A,Fullli