第八章--物质代谢

第八章物质代谢目录第一节代谢概述第二节碳水化合物的代谢第三节脂类的代谢第四节蛋白质的代谢第五节核酸降解和核苷酸代谢新陈代谢的概念和特点新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行。新陈代谢的概念及内涵小分子大分子合成代谢（同化作用）需要能量释放能量分解代谢（异化作用）大分子小分子物质代谢能量代谢新陈代谢一、双糖的酶促降解蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--乳糖酶二、多糖的酶促降解1、糖原的分解糖原的结构及其连接方式磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）糖原的磷酸解-1，6糖苷键-1，4-糖苷键糖原磷酸解的步骤非还原端还原端磷酸化酶（释放8个1-P-G）转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖）2、淀粉的分解淀粉磷酸化酶脱支酶淀粉+nH3PO4nG-1-p+少量葡萄糖淀粉的磷酸解淀粉的酶促水解解α－淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶）β－淀粉酶:从非还原端开始，水解α－１.4糖苷键，依次水解下一个β－麦芽糖单位（外切酶）脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6－糖苷键。α－淀粉酶β－淀粉酶1、α-淀粉酶（液化酶）α-淀粉酶是内切酶，从淀粉（或糖原）分子内部随机切断α-1，4-糖苷键。它能将淀粉首先打断成短片段的糊精，故称淀粉-1，4-糊精酶。不能水解淀粉中的α-1，6-糖苷键及其非还原端相邻的α-1，4-糖苷键。2、β-淀粉酶β-淀粉酶是外切酶，从淀粉分子的非还原末端依次切割α-1，4-麦芽糖苷键（即两个葡萄糖单位），生成麦芽糖。不能水解淀粉中的α-1，6-糖苷键。当其作用于支链淀粉时，遇到分支点即停止作用。3、γ-淀粉酶γ-淀粉酶是外切酶，从淀粉分子非还原端依次切割α-1，4-糖苷键和α-1，6-糖苷键。4、异淀粉酶水解支链淀粉或糖原的α-1，6-糖苷键，生成长短不一的直链淀粉（糊精）。动物、植物、微生物都产生异淀粉酶。来源不同，名称也不同，如：脱支酶、Q酶、R酶、普鲁蓝酶、茁霉多糖酶等。主要由微生物发酵生产，菌种有酵母、细菌、放线菌。四种淀粉酶的作用特点三、单糖的分解代谢（一）、生物体内单糖的主要分解代谢途径（二）、糖酵解（EMP）（三）、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径（四）、三羧酸循环（TCA）（五）、磷酸戊糖途径（PPP）（六）、其它糖进入单糖分解的途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）（一）生物体内单糖的主要分解代谢途径（二）糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。概念：是指１摩尔葡萄糖在无氧或供氧不足时分解生成２摩尔乳酸，并释放出少量能量的过程。由于其过程与葡萄糖生醇发酵的过程基本相同，所以称为糖酵解。EMP的化学历程糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成1、化学历程和催化酶类第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATPADPATPADP葡萄糖激酶磷酸果糖激酶异构酶第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成NAD+NADH+H+PiADPATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶脱氢酶激酶变位酶烯醇化酶糖酵解途径2、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成2ATP生物学意义：★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量，底物为葡萄糖时，糖酵解产生２molATP；底物为糖原时，产生３molATP。为某些厌氧生物及组织细胞生活所需（１）厌氧微生物生活所需能量完全依靠糖酵解；（２）供氧充分的条件下，有少数组织细胞，如红细胞、睾丸、视网膜、皮肤、肾髓质、白细胞等所需能量主要由糖酵解中底物水平磷酸化产生的ATP提供。红细胞缺少线粒体，不能进行有氧分解，其所需能量全部依赖糖酵解。某些情况下，如剧烈运动，能量需要量增加，糖氧化分解加速，此时呼吸循环加快以增加氧的供应，若供氧量仍不能满足有氧分解所需时，则肌肉处于相对缺氧状态，糖酵解加强，以提供机体急需能量。某些病理情况下，如严重贫血、失血、休克、呼吸障碍、心功能不全等，因氧供应不足，组织细胞也可增强糖酵解以获取能量。★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；★为糖异生提供基本途径。（三）丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖EMPNADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇NADH+H+NAD+CO2乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环NAD+NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系（四）三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCA循环）1、三羧酸循环的化学历程2、三羧酸循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的生物学意义又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由草酰乙酸和乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列反应又生成草酰乙酸循环过程。三羧酸循环每循环一周进行两次脱羧反应和四次脱氢反应，１分子的乙酰基被氧化生成２分子CO2生成１２摩尔ATP。三羧酸循环三羧酸循环是由德国科学家HansKrebs于１９３７年提出，生物化学领域的重大成就（当时还没有同位素示踪法）。Krebs于１９５３年获得诺贝尔奖。OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1、三羧酸循环（TCA）的历程草酰乙酸再生阶段柠檬酸的生成阶段氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2－酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶TCA第三阶段：草酰乙酸再生FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶2、三羧酸循环的化学计量和能量计量a、总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:1GTP能量“支票”:3NADH1FADH2兑换率1：39ATP兑换率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP21NADH兑换率1：3(或2)2ATP2(3ATP或2ATP)三羧酸循环：21GTP23NADH21FADH221ATP29ATP22ATP兑换率1：3兑换率1：2丙酮酸氧化：21NADH兑换率1：323ATP总计：38ATP或36ATP三羧酸循环中有三种限速酶：1、柠檬酸合成酶最关键的限速酶2、异柠檬酸脱氢酶3、α-酮戊二酸脱氢酶系4、三羧酸循环的生物学意义1.普遍存在2.生物体获得能量的最有效方式三羧酸循环每循环一周进行两次脱羧反应和四次脱氢反应，１分子的乙酰基被氧化生成２分子CO2，生成１２摩尔ATP。3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽三羧酸循环是体内营养物质彻底氧化分解的共同通路。有氧分解代谢途径是体内物质代谢的主线。凡是能够转变为糖有氧氧化中间产物的物质均可以参加三羧酸循环。所以三羧酸循环不仅是糖完全分解的途径和ATP生成的主要环节，也是甘油、脂肪、氨基酸等营养物质彻底氧化的共同通路。糖有氧代谢途径与糖代谢的其他途径联系紧密，如糖无氧分解、磷酸戊糖途径、糖异生作用等。另外，三脂酰甘油的合成与分解、氨基酸的代谢等都与糖的有氧分解代谢途径的中间产物紧密相连。举例：丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸可以转变为相应的丙酮酸、草酰乙酸等；脂肪酸分解的乙酰CoA也可通过三羧酸循环被彻底氧化。因此，三羧酸循环可以说是体内能量和物质代谢的枢纽。4.形成多种重要的中间产物5.获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸（五）磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,ppp）1、化学反应历程及催化酶类特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中（如：肝脏、脂肪组织、肾上腺皮质、乳腺、性腺、骨髓的组织中）都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,PPP），由于此途径是从6-磷酸葡萄糖开始，故又称为磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP或HMS）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。磷酸戊糖途径的两个阶段（2）非氧化分子重排阶段6核酮糖-5-P5果糖-6-P5葡萄糖-6-P（1）氧化脱羧阶段6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O1、化学反应历程及催化酶磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2ONADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖24-磷酸赤藓糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸