11第二章-鱼类的摄食与消化吸收

《水产动物营养与饲料学》讲义学生版2011谭肖英1第二章鱼类的摄食与消化吸收第一节鱼类的摄食1.食欲的调节：食欲调节中枢在视丘脑下部，具有抑制和促进摄食两个部分2.摄食过程注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明3.摄食刺激摄食是一个复杂的过程，既包括机体运动、口腔活动、肠胃内分泌系统的调动，又包括各种刺激对鱼体、口腔、胃肠等器官组织的作用。鱼类本身食欲的调节机制受到内外因素的影响，包括：3.1内在因素（endogenousfactor)：�消化道的充盈程度（饥饿或饱食等）�新陈代谢的因素：如消化酶的活性、血液代谢物的浓度、日夜节律性的生理活性（鱼类的摄食节律）����内分泌的调节：如基础代谢的能量水平、消化酶活性的调节，存在摄食节律：附：摄食节律(feedingrhythm)：指摄食活动的节奏，什么时候吃。鱼类的摄食节律是在长期的演化过程中,对光照、温度、溶氧、饵料等生态因子的周期性变动的一种主动适应,是一种“内源节律”或称为“生理节律”。摄食节律是摄食行为学的重要内容之一，很多鱼类的摄食活动表现出特定的节律，这是对其生活环境的一种主动适应。A.昼夜节律：�黄鳝白天潜伏洞中，夜间取食物。�许多鱼类在早晨或黄昏取食活动旺盛。B.季节节律——温度的影响。在适当的温度范围内，水温越高，饵料消化越快，摄食量也随之增加。�温度—代谢—行为�5–10月取食活动旺盛。�冬季许多鱼类不进食C.饱食节律�吃饱一顿之后有一间隙期。《水产动物营养与饲料学》讲义学生版2011谭肖英23.2外在因素（exogenousfactor)通过内在因素影响食欲3.2.1溶氧与水温：许多报告显示，溶氧与水温变动导致食欲减退，且持续时间愈长，食欲恢复也愈慢。3.2.2氨及其他水质成分：养殖密度高，鱼体排泄物及无氧分解产物增加，均会导致干扰养殖鱼类的新陈代谢，甚至抑制食欲，降低摄食。3.2.3个体间的行为：个体大小悬殊，会产生攻击行为，影响鱼体食欲，而改变其摄食行为。3.2.4操作处理：养殖过程中，因疾病或因注射激素等干扰，或其他必要的捕捞等作业程序均会造成鱼体产生惊吓反应，导致食欲减退或停止摄食。4、鱼类的摄食类型4.1按食物组成分类4.1.1植物食性：�高等水生植物,如草鱼、团头鲂�浮游植物、底栖藻类。如鲢、遮目鱼、鲻4.1.2动物食性�凶猛肉食性，以鱼为主，如鳡、狗鱼、鳜、带鱼、鰤鱼。而噬人鲨除食鱼外，还袭击哺乳动物、人。�温和肉食性，以无脊锥动物为主，如青鱼（螺、蚬）、黄颡鱼（虾）、胭脂鱼（水生昆虫幼体、水蚯蚓）、中华鲟（水生昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹、小鱼）、鳙、鲥（浮游动物）、鲸鲨、姥鲨（浮游甲壳类、枪乌贼等）。4.1.3杂食性：兼食动物性和植物性食物，主要见于淡水鱼，如鲤偏重动物性，鲫偏重于植物性。4.1.4碎屑食性：以水底部有机碎屑和夹杂其中的微小生物为主食，如鲮鱼、罗非鱼、鰶等。4.2按摄食行为分类：4.2.1滤食型摄食行为：鲢、鳙4.2.2吞咽型：草鱼、青鱼、鲫鱼4.2.3钻食型：鳗鱼4.2.4撕咬型：凶猛性鱼类，4.2.5抱食型：虾类4.2.6蚕食型：鲍，片状饲料5.鱼类摄食量及其影响因素5.1摄食量（ration)的概念摄食量：是指一次投饵鱼所吃的食物量绝对摄食量(g)：摄食的数量相对摄食量(摄食率%)：绝对摄食量占体重的百分数饱食量(satiation)：一次连续投饲使空腹鱼吃饱，达到饱和程度时的摄食量即为饱食量5.2影响摄食量的因素A.胃容积与摄食量：胃容积大的鱼，摄食量大，摄食的节律性强，耐受饥饿的能力也强；反之亦然。B.体重与摄食量：不同种类的同体重鱼摄食量不同；同一种类的不同体重鱼摄食量不同；一般来说，绝对摄食量随体重增加而呈指数增加，但相对摄食量则减少。C.鱼的种类与摄食量：种类不同，摄食量不同；一般来说，草食性鱼类的摄食量杂食性鱼类的肉食性鱼类的。D.水温与摄食量：一般说来，鱼类在适宜的水温范围内，水温越高，鱼的摄食量越大。水温变化，引起鱼类摄食量的季节变化夏秋季节冬春季节不同类型水生动物的适宜水温����A、冷水性水生动物120C～160C����B、温水性水生动物200C～300C����C、热水性水生动物250C～350C《水产动物营养与饲料学》讲义学生版2011谭肖英3E.溶氧与摄食量：在一定的溶氧范围内，溶氧量越高，摄食率也越高。水中溶氧不能过高否则会对水生动物产生一定的危害。当溶氧低于饱和度的50-70%时，食欲明显下降，摄食量剧减。F.盐度与摄食量：盐度对鱼类的摄饵量有影响，但这方面的研究还很缺乏。根据Macheod的研究，虹鳟的摄食量在25-28ppt的盐度中比在淡水中多，但在32.5ppt中就显著减少。当盐度从32ppt下降至24ppt时，如美国红鱼的摄食量增加16％。G.光线强弱与摄食量：许多仔鱼主要靠视觉摄食。靠视觉而索饵或摄饵的鱼，及化学感觉不发达的仔鱼，为了便于找饵及捕食，某种程度的光度是必要的。仔稚鱼摄食活动停止时的光度，依鱼种、饵料而不同，约在10-10-2lux之间。H.饵料的物理性质与摄食量：饵料的大小、形态、硬度、色泽等均影响摄食量。饵料大小与鱼的口径有关，引起摄食量产生变化。真鲷仔鱼开始摄饵饵料的大小为200微米以下。如6厘米的魳，喜欢摄取粒径2毫米，含水分40%的软湿粒状饲料，但是对粒径3毫米水分20%的硬颗粒饲料入口后，又慢慢吐出来。军曹鱼、加州鲈（大口黑鲈）对饲料粒径要求得随着其口径增加而增加。饵料的色彩也影响其摄饵活动。真鲷被含有波长430-500纳米的荧光物质强烈吸引。虹鳟对饵料的选择性，以和背景颜色相对比的是重要因素，特别是对蓝青色饵料的选择性较强。I.其它因素与摄食量：•水的污染程度与鱼虾摄食量呈负相关。•投饵方法（手动投喂、自动投饵机投喂）•鱼的摄食状态(饥饿或饱食）。•鱼的生理状态影响摄食量.个体之间，异种之间的摄食活动会产生相互刺激、相互影响的效果。5.3促进摄饵的物质（feedingenhancement)：鱼类的摄食行为，除了对饵料传来的物理性刺激产生感应外，也对饵料溶出的抽出物成分所产生的化学性刺激产生感应，而被诱食，促进摄饵。诱食剂的种类：鱼类常见的促摄饵物质，都是一些常见的化合物，如氨基酸、核苷、甜菜碱等。大部分饵料抽出物的活性是由2种以上的化合物协同效果而成。如：2种以上的氨基酸；氨基酸和核苷酸；氨基酸和甜菜碱；氨基酸和色素。大部分的情况是游离氨基酸参与活性，特别是丙氨酸和甘氨酸，还有丙氨酸和脯氨酸在活性中是重要的因子。第二节消化生理消化的概念：饲料中的大分子物质在消化道经过消化酶等的作用而分解成小分子物质（可吸收)的过程。1.消化的方式：化学性消化在肠道中的部位。方式方式方式方式部位部位部位部位工具工具工具工具作用作用作用作用物理性物理性物理性物理性口腔口腔口腔口腔牙齿牙齿牙齿牙齿磨碎、增加表面积磨碎、增加表面积磨碎、增加表面积磨碎、增加表面积消化道消化道消化道消化道肌肉收缩肌肉收缩肌肉收缩肌肉收缩和消化液混合和消化液混合和消化液混合和消化液混合化学性化学性化学性化学性消化道消化道消化道消化道酶酶酶酶大分子变为小分子大分子变为小分子大分子变为小分子大分子变为小分子微生物微生物微生物微生物瘤胃瘤胃瘤胃瘤胃酶酶酶酶结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成大肠大肠大肠大肠酶酶酶酶结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成结构降解，新物质合成2.消化系统鱼类消化系统的组成：口腔、食道、胃（亦有无胃鱼）、中肠、后肠、肛门以及附属腺组成。消化腺：包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏。相应分泌胃液、胰液、肠液、胆汁。2.1口腔和咽：内生味蕾、齿、舌等辅助器官，具有对食物选择、破碎、吞咽等辅助功能。鱼的口腔被认为只是用来咀嚼食物，并不能分泌消化酶，但部分鱼类口腔内有淀粉酶活性。2.2食道：大多数鱼类的食管很短，从外表上很难同胃、肠相区别，只有从管径、内表面的形状、括约肌、瓣膜以及胰脏导管等部位来区分．食管内壁具有黏膜褶，以增强扩张能力．食管壁的黏膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以辅助《水产动物营养与饲料学》讲义学生版2011谭肖英4食物吞咽；有的鱼还具有味蕾，少数鱼的食管还能分泌消化酶。对于一些无胃鱼，食道部有相当强的淀粉酶、麦芽糖酶、脂肪酶和蛋白酶的活性，具有消化作用。2.3胃：2.3.1分类依机能可以分为三类：a)有胃构造，且能分泌胃蛋白酶及盐酸b)有胃构造，但没有胃腺，或者胃蛋白酶或盐酸分泌量不足。属机能性无胃鱼。c)没有胃的构造，为真正的无胃鱼，如鲤、金鱼等。胃的大小与食性，特别与食物的大小有密切关系：凡是吞噬大型的食物或一次消耗大量食饵的鱼，其胃一般较膨大，如海鲂及鮟鱇的胃特别大；海水鱼类中鲻的胃也比较特殊，它们多以浮游生物或有机碎屑、硅藻等为食，胃肌肉壁特别厚，颇似砂囊，适于研磨和压碎食物。2.3.2胃腺、胃液及胃液中的消化酶（1）胃腺：有胃鱼类都有胃腺，呈单盲囊状构造，埋在胃壁内，开口于胃腔粘膜表面，少数鱼类无胃腺。是一种单一或分枝的管泡状腺体，其生理结构主要是：�颈部：鱼类胃腺颈部无粘液细胞、哺乳动物的具有(是胃液的过道)�体部：主细胞———分泌胃蛋白酶原�壁细胞(盐酸细胞)：分泌盐酸�粘液细胞：分泌粘液（2）胃液：胃腺、胃壁细胞等多种细胞分泌物的混合液。主要成分：无机成分包括HCl、Na+、K+、H2O等；有机成分包括蛋白酶、粘蛋白等。分泌分3个阶段：a.称为头期，由视觉、味觉、嗅觉而引起大脑的反射作用；b.称为胃期，食物直接刺激胃粘膜产生的分泌；c.小肠期，食物进入十二指肠后，由于食物的种类不同导致胃液分泌的多少。（3）胃液中的消化酶1）胃蛋白酶原（pepsinogen)：由胃腺的主细胞分泌，被胃酸和已有活性的胃蛋白酶激活。2）胃蛋白酶（pepsin）能使蛋白质分解为胨及少量的氨基酸。最适pH：哺乳动物为2，鱼类变动于2-3之间。3）盐酸的作用：a杀死与食物一起进入胃内的细菌和其它微生物；b酸化溶解食物中的植物细胞壁、甲壳、贝壳等；c能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶；d提供胃蛋白酶作用的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化；e促进胰液、胆汁、小肠液的分泌；f造成的酸性环境有助于小肠对铁、钙的吸收。盐酸的分泌：盐酸中的H+来源于壁细胞浆内的H2O；盐酸中的Cl-来源于血液。2.3.3胃的运动：（1）分类：1）容受性舒张（receptiverelaxation)：食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃能容量大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变。2）蠕动（peristalsis）（2）胃运动的意义：1)暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼的肠特别长也是起到贮存食物的作用。2)搅拌及碾磨食物，使胃液与食物充分混和3)将食糜分批少量地向小肠推移或排放4)促进营养物质吸收。《水产动物营养与饲料学》讲义学生版2011谭肖英52.3.4胃排空gastricemptying（1）概念：指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。1)胃的收缩是胃排空的动力。2)胃的排空速度受食物理化特性的影响。（2）胃排空速度的影响因素：Guttransittimeinfishdependsonanumberoffactorsincludingspecies,fishage/size,watertemperature,foodquality,mealsizeandfeedingfrequency.1）水温是影响食糜在消化道中排空时间的主要因素。Inparticular,watertemperaturehasasignificanteffectonguttransittimeandnutrientdigestibilityasitcanhaveadirectef