昆虫世界与人类社会试讲稿-86.3(第六章)

第六章两败俱伤的现代战1950至1960年，由于DDT、BHC（六氯环已烷）、巴拉松等新研制且强力杀虫剂的出现，许多人认为，所有的害虫即将从地球上消失而终结了人虫大战。然而，没想到不久就遭遇到害虫们的猛烈反击。也就是说，起初杀虫剂对害虫的防治非常有效，但后来杀虫效果逐渐降低，甚至出现浸在杀虫剂溶液中也能安然无恙的虫子。这种原本容易致死，但之后愈来愈不受杀虫剂毒性影响，仍能存活的新一代昆虫，称为抗药性昆虫或昆虫的抗药性品系。第一节害虫的绝地大反攻一、抗药性害虫品系的产生以DDT为例，从它的杀虫效果被证实后，自1941年至l945年开始大规模地使用，在第二次世界大战后的混乱生活环境中，对于防治跳蚤、虱子、苍蝇的猖獗，有极大的贡献。对农业害虫的防治效果更是出色，从而解决了战后的粮食问题。发现DDT杀虫效果的穆勒于1948年荣获诺贝尔生理学、医学奖；同时，昆虫界也逐渐出现了对DDT有抗药性的害虫。所谓的抗药性是指本来可以杀死的害虫，愈来愈不易杀死，愈来愈顽强。经过情形如下：意大利从1944年起大规模施用DDT，到了1947年竞出现了不易被DDT杀死的蚊子和苍蝇，此后世界各地也陆续传出类似的消息。根据1952年日本卫生部门的试验，若以DDT连续处理衣虱到第三代时，雄虱与雌虱各需最初药量的约70倍及五58倍，才会致死；试验结果甚至发现有的家蝇的抗药性上升百倍以上。另外一种家蚊，在实验室以DDT累代处理筛选时，竟得出致死药量10万倍的抗药性品系，这种品系的家蚊生活在DDT的原液中，就好像生活在自来水里一般，仍能正常活动。同样的情形也出现在农业害虫中。自DDT开始运用于农业害虫防治，短短25年间，即发现在100多种害虫身上，它的杀虫效果呈现降低的情况。当然，昆虫的抗药性，并非自DDT使用后才开始，目前最早的记录是1914年在美国加州，出现对石灰硫黄剂有抗药性的梨圆介壳虫(Comstockaspisperniciosa)。不只是DDT，此后出现的BHC、巴拉松，甚至更晚开发出来的多种杀虫剂或昆虫生长调节剂(InsectGrowthRegulator＝IGR)等，经过一段时间的连续施用后，也都出现程度不同的抗药性品系，它们的出现，迫使该杀虫剂必须停止使用。尽管初期抗药性只增加数倍时，仍可继续施用该杀虫剂，但药量必须增加，这样做不仅提高防治成本，更对环境、生态系以及农产品的安全性带来极大的威胁，因此，最终还是打破了“施用化学杀虫剂可以解决一切害虫问题”的美梦。为什么昆虫，尤其大都属于植食性昆虫的农业害虫，那么容易产生抗药性品系？在此仅从生态进化的立场略加说明。植食性昆虫与植物之间，自古延续着一场又一场激烈的化学战，植物为了保护自己，在身体中合成出一些有毒物质，让昆虫拒食；但昆虫为了解决生计问题，逐渐在体内形成打破植物化学防御线的能力，也就是分解有毒物质，或者不让它进到体内的中枢部位发挥毒性。然而，正如我们的体力或技能因人而异，同种的一群昆虫中，对植物有毒物质的抗毒性也有明显的差异，抗毒能力强的昆虫，毕竟只是其中的少数。DDT等有毒药剂施用后，多数抗毒能力较差的个体会死亡，只剩少数抗毒性较强的昆虫留下，此时也就是DDT被认为奏效的时期。由于多数个体抗毒性较弱而告死亡，存活下来的高抗毒性个体，雌、雄交尾后，反而可繁衍出比亲代抗毒性更强的后代。此时族群中的竞争者又已不多，它们就在充裕的活动空间与生活资源中，得以顺利繁衍。到了DDT的下一次施用，再筛选出抗毒性更强的个体，如此反复地施药，最后竟然造就出对最初药量的几十倍、几百倍也不怕的无敌铁金钢。总归一句，昆虫的抗毒性，原本是植食性昆虫为了对抗寄主植物的有毒物质而发展出来的，杀虫剂的施用又让它们的抗毒性更为强化而且表面化。那么，既然害虫可以发展出抗药性，在实验室中是否也可筛选出具有高度抗药性的天敌，这样即使在施用农药的环境中也能攻击害虫。这构想虽然不错，但实际上却很难做到，因为害虫的天敌都属于肉食性，它们的食物—动物，少有含有毒物质的，造成它们天生抗毒能力不足，因此若以杀虫剂处理，还是很难筛选出足以抵抗抗药性品系的天敌。客观的讲，抗药性品系的出现虽然打破了人类的杀虫美梦，但却也提醒人类滥用杀虫剂的后果，刺激我们去思考环境伦理的议题，并促使我们在人虫大战的战略战术上改弦易辙。二、不死虫风云再起随着抗药性的出现，害虫东山再起的态势时有所闻，有些施药后的只数反比施药前增加，有些本来为害轻微，如今却变成重要的害虫。害虫再崛起的机制不但比抗药性复杂，对我们来说也是更棘手的问题。为何会发生这种现象？原因大致如下一、天敌的减少；二、农药施用后为害虫提供更佳的生活条件；三、竞争种的消失。以第一个原因来说，无论是寄生性或捕食性天敌，天生对杀虫剂都有高度的敏感性，尽管敏感度因天敌及杀虫剂的种类而各有差异，但药量只需用于害虫的1／10甚至l％，就足以杀死天敌。也就是说，天敌存在时，原本可以控制害虫的族群量，施一次药固然能使害虫的数目减少，但天敌的损伤却更为严重，以致无法再有效地控制害虫。例如1980年代，“台湾糖业公司”为了以赤眼蜂防治甘蔗螟虫，以外米缀蛾（Corcyracephalonica）的卵为中间寄主，在室内大量饲养该寄生蜂，然而在该寄生蜂的饲养过程中，外米缀蛾幼虫身上往往出现另一种属于小茧蜂科的寄生蜂，造成外米缀蛾的生产量大为降低，导致赤眼蜂的生产计划无法如期进行。为了杀死小茧蜂科的寄生蜂，研究人员在外米缀蛾幼虫饲养室内，喷施防治害虫时约l／50浓度的杀虫剂。这样的浓度对外米缀蛾幼虫毫无影响，却能杀死正在飞翔、寻找外米缀蛾幼虫以产卵的小茧蜂。正如前面所述，天敌不易产生抗药性，害虫反得以完全摆脱天敌的控制，施了一次药后，害虫只数虽然一时减少，然而迅速恢复后，后来的只数往往还超过从前的数量。至于第二个原因，还可从两方面来看。一为农药不但能杀死害虫，也能刺激存活者增加产卵数。根据一个试验结果，当一种有机磷杀虫剂以平常使用的1／50浓度处理时，可提高十字花科蔬菜的头号大害虫小菜蛾(Plutellaxylostella)的产卵量近两倍，同时还可杀死小菜蛾的主要捕食性天敌六点狼蛛(Lycosapseudoannulata)，而且死亡率高达50％～60%。因此，不难想象，若有不法农药商为了图利，销售有效成分不达规定浓度的“劣药”，造成的后果会多么严重。另一个更明显的例子是昆虫生长调节剂的使用。生长调节剂的作用机制在于扰乱昆虫体内荷尔蒙的正常运作，例如使昆虫无法正常蜕皮、化蛹、羽化等。由于昆虫的荷尔蒙系统与高等动物相差很多，昆虫生长调节剂对高等动物的影响较小，因而被认为是较安全的农药，自20世纪末期以来，相当受到重视，常被使用于养鸡场的鸡粪处理。鸡粪是苍蝇的滋生源之一，当这类杀虫剂撒布于鸡粪时，取食过沾有杀虫剂鸡粪的苍蝇幼虫(蛆)，在蜕皮时会因无法形成新的外骨骼而死亡。根据一次试验结果显示，以含有2ppm昆虫生长调节剂的鸡粪(1吨鸡粪中含有2克的调节剂)饲养苍蝇幼虫时，它们完全无法发育到成虫，但一种仓储害虫—小面包虫(Tenebriomolitor)，在2000ppm的浓度下仍能顺利发育为成虫。不但如此，该调节剂的含量愈高，它的产卵数就愈多，至2500ppm时，产卵数竟达未含该调节剂时的六倍。究其原因，可能是生长调节剂刺激了小面包虫脑荷尔蒙的分泌，诱发卵巢的成熟以及产卵数的增加。顺便一提，小面包虫有在地上挖洞的习性，因此该虫数量多的鸡舍，鸡粪较快干燥，如此影响苍蝇卵、幼虫的发育。此外，小面包虫不但取食鸡粪，也是苍蝇卵及蛆的捕食者，因此昆虫生长调节剂用于鸡舍，对苍蝇的防治具有双重作用。至于农药的施用，也可能反倒提供了害虫良好的生活场所，较为明显的是粉剂的撒布。所谓粉剂，是在滑石粉等增量剂中混合一定量的杀虫成分，由于使用时不必用水稀释，施用方法较为简单，是常用的施药方法之一。但当粉剂中的杀虫有效成分失去后，滑石粉的粉状物仍留在植物体上，刚好为平常在叶片上活动的小型昆虫，提供了可以挂脚的良好平面，因而诱发介壳虫、螨类的猖獗。都市街道旁的树，叶片常被盖尘埃，容易引发这些害虫、害螨的繁殖，也是同样的道理。第三个原因，是竞争种的消失。虽然各种动物都有自己的生态地位，彼此尽量避免相互摩擦，各自在有限的生活空间活动；但另一方面，在生活习性较为类似的昆虫间，为了争夺更多的生活资源，也经常出现种间竞争的现象。例如曾是水稻大害虫的二化螟和三化螟，幼虫都蛀入于稻茎中发育，为害的方式可说很接近。三化螟是较适应热带性气候，且幼虫只以稻茎为食物的单食性害虫。不过，自化学杀虫剂施用后，只能在稻田中活动的三化螟遭受严重打击，繁殖数量因而明显减少；这时，以稻田周围的禾本科植物为寄主的二化螟，便逐渐进入三化螟原先盘踞的稻田，取而代之，坐上重要害虫的地位。如此看来，杀虫剂的施用，往往造就另一害虫生力军的抬头。三、战后的新版图如今已知，化学杀虫剂虽有强大的杀虫性，却无法消灭所有的害虫，虽然有些害虫在杀虫剂打压下，声势确实大不如前，然而，仍有少数种类始终维持重要害虫的地位，甚至，更有施药后出现的新面孔。施药后，在农田中会形成了新的害虫界，这些害虫以获得抗药性者和具备强大繁殖力者为主。化学杀虫剂虽然对害虫的生活环境带来很大的冲击，然而，在更早以前，昆虫也遭逢过生活场所上的极大改变，那就是人类农业之始。因此，在讨论新近发生的害虫界的变迁前，不妨先来看看原始环境农田化后的容貌变化，以及它对昆虫界的影响。当森林、草原农田化后，至少发生以下三种变化：一、植被的单纯化与质量的改变：将原野开垦为农田时．必先砍伐或拔除原有的野生植物，改种农作物，此后农田中发育的便皆以农作物为主，外加一些适合生长于农田环境的杂草，植物界明显地单纯化了；因此只有取食栽培作物的昆虫才能在此生活，而成为害虫。再者，大多数农田种植的都是人类的食用植物，富含营养，而且比原来的野生植物更柔软，在这种优厚的条件下，适合农田环境的昆虫，因增加大量食物而得以急速繁衍。二、害虫食物存在期的急剧变化：由于农作物各有适当的栽植期，为配合此栽植期，农民在一片农地上同时播种，之后农作物的生长甚为整齐，到适当时期又同时收获，如此一来，在农作物上生活的害虫到了作物收获期，忽然间失去丰盛的食物。再者，野生植物的生长通常不及农作物迅速，使得害虫无法适时利用野生植物。在这样的农田条件下，能够配合农作物的生长、取食量大且发育迅速，在栽植期间至少完成一个世代的昆虫，才能在此立足。三、农田的边界甚为明显：即农田四周通常被田埂围着，外接野生的草原、森林或是另一种作物的栽培区。当同时播种等措施造成农田内可当食物的植物数量明显起伏时，具有强大迁移能力、耐饿、休眠性的昆虫，或者以农作物以外的植物为食物的杂食性昆虫，就能成为该农作物的害虫。这样看来，想要成为农业害虫，门坎也是相当高的。因此，在目前已知一百八十万种昆虫中，能克服上述这些难关、列于农业害虫名单的，即使包括轻微害虫在内，全世界也不超过二万种。在日本统治初期，台湾的五大水稻害虫为：三化螟、铁甲虫、负泥虫、黑椿象及白背飞虱。这五大害虫的经济重要性，在1950年代后期以前都没什么变化，但自从化学合成杀虫剂大量施用后，不过几年便起了重大的变化，例如前面提到的单以稻田为生活场所的三化螟，到了1960年代把重要害虫的地位让给了二化螟。但新崛起的二化螟繁荣期也不长，受到杀虫剂一再施用与水稻栽培方式改变的影响，现在它也步人三化螟的后尘，变成局部性繁衍的害虫。类似的现象也见于黑椿象与负泥虫，它们同样也失去往日的威风，只有在山谷地等特殊地形的稻田中才能看到，不过最惨的应是铁甲虫。以水稻为主要食物的铁甲虫，经过杀虫剂的多次洗礼后，已成为稻田中的稀有昆虫。至今仍是重要害虫的，只有白背飞虱一种，它体长约l毫米，发育迅速，一年可发生十余代。事实上，在稻米生产追求绿色环保的时代，现今不但施药次数明显减少，管理上也有了重大改变，过去的大害虫能否有卷土重来的机会，一些害虫专家正在积极观察调查中。除了农田的出现、农药的施用外，环境的都市化也对昆虫相对变化，有举足轻重的影响。何谓都市化或都市化环境，一般来说，以高楼林立、绿