3植物对养分的吸收

第三章植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式：离子或无机分子－－为主有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收第一节植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1.分类从整体上分直根系：根深须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根组成须根系a.须根系b.直根系直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起－－间种、混种、套种。二、根的结构特点与养分吸收•从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分大麦根尖纵切面双子叶植物根立体结构图•从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦(Hordeumvulgare)根的横断面对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力（二）根的氧化还原能力－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的活力根的吸收能力强强强如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力2.根的还原力－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.积累2.亏缺3.持平）2.影响根际养分分布的因素土壤因素：类型、质地、养分含量、水分养分因素：种类、形态植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄农事因素：施肥、灌水玉米根际主要养分的浓度分布情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3（三）根际土壤环境1.根际pH环境(1)影响因素：呼吸作用根系分泌的有机酸养分的选择吸收阴离子阳离子pH(影响最大)阳离子阴离子pHNO3-NH4+(2)作用：影响养分的有效性，例如：①石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷2.根际Eh环境(1)影响因素：作物种类旱作根际Eh周围土体水稻根际Eh周围土体介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性（四）根际生物学环境1.根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义①微生物的能源和营养材料②促进养分有效化③间作或混作中有互利作用2.根际微生物对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质促进根系的生长和养分的吸收3.菌根(mycorrhiza)(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi)，它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质(4)作用：促进养分的吸收主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。第二节植物根系对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移2.养分进入质外体3.养分进入共质体NutrientuptakestepsnutMovementthroughsoilCellwallCellmembraneCelltocelltransportvasculartissueunloadingnutrient迁移截获质流扩散主动吸收被动吸收长距离运输短距离运输Nutrientuptakesteps123土壤根地上部植物根获取土壤养分的模式图(1.截获2.质流3.扩散)一、土壤养分向根表面迁移（一）截获（Interception）1.定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。2.实质：接触交换3.数量：约占1％，远小于植物的需要（二）质流（Massflow）1.定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。2.影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子：（三）扩散（Diffusion）1.定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：土壤水分含量养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤温度3.迁移的离子：土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截获质流扩散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？1.截获：钙、镁(少部分)2.质流：氮(硝态氮)、钙、镁、硫3.扩散：氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子吸收量时间养分进养分正入质外在进入体为主共质体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。双子叶植物阳离子交换量单子叶植物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉米17.0花生36.5大麦12.3棉花36.1冬小麦9.0油菜33.2水稻8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重）（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。1.被动吸收（passiveabsorption）定义：膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进入原生质膜的过程。形式：(1)简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004运输动力：离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。2.主动吸收（activeabsorption）定义：膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004运输动力：机理(1)载体解说①载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。②载体转运离子的过程磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载体假说图解Pa.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)c.活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一