分类的基本原理和方法

第11章分类的基本原理和方法内容提要一、分类学的任务及发展水平二、物种概念(speciesconcept)三、分类特征(taxonomiccharacter)四、动物命名法规(codeofzoologicalnomenclture)五、系统发育学说(Phylogenetics)支序系统学（cladistics）数值分类学（phenetics）综合系统学（syntheticsystematics）我国第一代著名鱼类学家秉志（1886～1965）朱元鼎(1896～1986)伍献文(1900～1985)张春霖（1897-1963）一、分类学的任务及发展水平分类学有３大基本任务相应地分３个发展水平一是识别、描记和命名物种（人类户籍）鉴定（identification)•─α分类学•遵循的原则——动物命名法规二是建立分类系统（社会管理的行政区划）分类（classification）•─β分类学•鱼类的主要分类系统•Muller,1844•Regan,1900,1926•Jorden,1923•Berg,1940,1955•Greenwoodetal,1966•Rassetal,1971•Nelson,1994,2005三是研究类群间的亲缘关系及其起源和演化（历史）系统发育（phylogeny)─γ分类学理论和方法——系统发育学说分类学（taxonomyorclassification）一般包括α和β两个分类水平系统学（systematics）：包括所有这３部分内容二、物种概念speciesconcept•Linnaean’sHierarchy•界Kingdom•门Phylum•纲Class•目Order•科Family•属Genus•种Species最基本的单位物种是分类学研究的最主要对象物种概念是分类学的基本问题没有共同的物种概念，就没有共同的基础去讨论相关的科学问题但物种概念还有许多争论，并没有一个普遍被接受的定义1早期的物种概念•17世纪以前，科学家并不知道物种的生物学意义。•他们认为：凡属于同一物种的个体都具有相同的本质,而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。•相似性是一条“不可言传，只能意会”的含糊标准。2本质论的物种概念•代表人物：瑞典植物学家林奈•包含四个含义：(1)物种是由具有同一本质的相似个体组成的(2)物种之间可以依据不连续性相互分开(3)每个物种始终不变(4)即使有变异也有严格的限制3近代的物种概念Mayden(1997)发现至少有24个不同的物种定义可归纳为：表征的、生物学的、进化论的、生态学的、系统学的。1）表征phenotypic或形态学morphological物种概念认为物种的形态是固定不变的把接近于模式标本的一些个体归属为同一个种，即形态学种。现在，理论上认同形态学物种概念的已较少，但实际工作中仍常用2）生物学物种概念Mayr（1961）提出的生物学物种概念即“物种是一群可以互相交配的自然群体，与其它群体在生殖上是隔离的”在脊椎动物学中较流行但在植物及低等动物中少用3）进化论物种概念Simpson（１９６１）认为物种应以血统概念为基础，提出了进化论物种概念其定义大致为“物种是一个祖裔种群的单独谱系，具有自己的进化趋向和历史因缘”这一概念α分类学中难用，主要用在γ分类学ABCDEFGHIJROOTpolytomyterminalbranchesinteriorbranchesnode1node2LEAVES4物种的最新解释—metapopulationMetapopulation：集合种群或异质种群，空间生态学概念定义庞杂繁多，但内核基本相同《牛津生态学词典》（1998）：由同一物种组成的一个种群群体，这些种群同时存在，但又处于不同空间。或指在相对独立的地理区域内，在空间上相互隔离，但又有功能联系的、多个局部种群组成的种群镶嵌系统。•对目前物种概念使用状况的理解与体会：•分类鉴定：形态学概念•生产利用：生物学概念•γ分类学：进化论概念•鱼类保护：metapopulation三、常用的分类特征特征（character）是分类的依据原则上,所有特征都可作为分类的指标但首先要分清特征的同源和同功关系只有同源特征才可相互比较同源（homologue）特征指基本结构和胚胎发育来源相同的构造如鱼的鳔与人的肺虽然其形状与功能不同但都是原肠胚突出而成，是同源。同功（analogue）特征指功能相同的器官如鱼的鳃与人的肺其功能都为呼吸但构造和来源不同鳃来自外胚层、肺来自内胚层1、形态特征最直观最常用的特征早期的分类学大都仅依据外部形态特征外部形态特征:可数、可量、定性内部形态特征（高级阶元）2、细胞学特征上世纪６０年代随着细胞生物学的发展而出现７０年代与系统学结合形成了一门新的学科─细胞分类学常用的细胞学特征有2方面核型（karyotype）染色体的表型特征主要包括染色体的数目和类型染色体大小和形态．带型（bandingpattern）染色体臂上的结构特征常用的有C带、G带、Q带和银染等3、生化特征生物体内的生化物质包括代谢物质和带信息物质初级代谢物：从环境吸入或中间代谢产物，如无机物、氨基酸、单糖等。不稳定，少用次级代谢物：由体内酶系催化合成，较稳定，应用较广（植物化学分类学）带信息物质：DNA、RNA和蛋白质分别称初级、次级和三级信息分子目前最时新的分类特征新学科－分子系统学（molecularsystematics）获取生化特征的方法已有几十种，主要有2大类：一是直接测序：即直接测定分子的序列，产生性状数据。信息量最大、最精确的分子系统学数据二是间接测序：测定信息分子的多态性，再根据一定的理论假设，由统计方法推断遗传差异（序列差异），获得的也是性状数据．4、形态计量学特征通过多元分析，将生物学中的同源与几何学中的形态计量结合在一起，形成形态计量特征，可定量地研究类群之间的形态变化规律。框架分析第一主成分3210-1-2-3第二主成分43210-1-2四、动物命名法规―开展α分类学应遵循的原则现代分类学的历史从林奈（1758）创立双名法时算起国际动物学会先后于１９０５年、１９６１年、１９８５年、1999年出版过4个版本的学命名法规法规只管到科级科级以上名称可按生物学家的习惯处理国际动物命名规约史略1758年“SystemaNaturae”第10版出版，该年的1月1日被定为双名法的起用日期•1901年第5届国际动物学大会通过全世界正式采用的国际动物命名规约（旧规约）•1958年第15届国际动物学大会通过国际动物命名新版本规约•1961年全面修订的新版本国际动物命名规约出版•1985年出版国际动物命名规约第3版•1999年出版国际动物命名规约第4版《国际动物命名法规·第四版1999》主要内容•共18章、90条、共306页•由英文和法文双语对照编写•2000年1月1日起生效这里仅介绍常用的内容1、法规的适用范围•现生或已绝没的后生动物•科，属，种的命名•不适用的情形：•假设性的物种（无标本支持）•依据畸形标本的命名•杂种标本的命名•亚种以下的命名•中华海鲇：•原TachysurussinensisLacépède，1803的命名仅依据一幅中国画，不具科学上的有效性。•独立性•动物命名法与其他生物命名法相互独立•起用时间•1758年1月1日，以前的名称不予承认•“本草纲目”（1590）弹涂鱼学名变化SynonymsofPeriophthalmusmodestusCyprinuscantonensisOsbeck,1757juniorsynonymPariophthalmuscantonensis(Osbeck,1757)juniorsynonymPeriophthalmuscantonensis(Osbeck,1757)juniorsynonymPeriophthalmusmodestusCantor,1842original2、动物学名的字数种以上：单个字，首字母大写CyprinidaeCyprinus物种：双名，属名+种本名Cyprinuscarpio亚种：三名，属名+种名+亚种本名湖鲚(刀鲚的亚种)Coilianasustaihuenesis3、新学名发表的标准永久性科学记录：•1986年以前，必须用传统印刷法印于纸上。•1986以后，可以在非纸上发表，但要有文字说明可获得性复本（至少在5家主要公众图书馆中存放）•新学名在“ZoologicalRecord”中收录不构成发表的著作物•手写稿、未发表的著作•校样•相片等•声音记录•标本的标签•电子邮件（观赏鱼爱好者）•会议文件4、学名的适用性可用名须符合以下条件：种名须用拉丁文或拉丁化的文字种名为双名，即属名加种名在正式出版物上发表必须有记述或鉴别特征必须指定一个模式标本、保存单位5、名称的有效性制定了3条规则：•优先权原则(principleofpriority)•同物异名（synonym）•同名律(异物同名)lawofhomonymy优先律：任何分类单元的正确名称应为最早正确出现（出版）的名称同物异名：同一个分类单元（种、属等）出现多个可用名的现象根据优先律，只有最早出现的那个名才有效，即有效名（validname）Cyprinus(Cyprinus)carpioLinnaeusCyprinuscarpioLinnaeus,1758CyprinusrubrofuscusLacepede,1803Cyprinusnigroauratus,1803Cyprinusviridiviolaceus,1803CyprinushaematopterusTemminck,1842CyprinusflammansRichardson,1846CyprinusacuminatusRichardson,1846CyprinuscarpioyuanjiangWuetal.1963Cyprinus(Cyprinus)carpiocarpio,1977Cyprinus(Cyprinus)carpiohaematopterusCyprinus(Cyprinus)carpiorubrofuscus同名律：凡两个以上分类单元采用了完全相同的名称时，称同名关系（homonymy）同名律规定：同一个可用名不能用于等级相同的两个单元，次同名须废止，另起新名．P.multifasciatusPellegrinetFang６、模式概念生物种类繁多，为了使每一物种的名称与其所指的物种之间具有固定的、可以考察的依据.在新物种确立时，除了文字描述及图表解释外，尚需将当时确立该种时所用的标本赋予特殊的含义，作为今后稽考的资料。此种标本称模式标本（type-specimens）模式标本是物种名称的携带者（name-bearer）现代分类学十分重视模式标本的建立模式标本可分为多种，这里介绍比较重要的５种：正模（holotype）：新种定名时作为主要依据的那个标本．要永久保存，并用红色标签注明＂正模＂字样．副模（paratype）：如新种定名时所依据的标本不至一个除了正模以外的其余标本均称副模群模（syntype）：在未指定正模和副模标本时新种定名时所依据的这一批标本合称为群模或称全摸新模（neotype）：如原有的正模丢失或损坏，可以指定一个新的模式即新模但指定新模有严格的要求地模（topotype）：由正模产地采得的该种标本，都称地模标本．我国鱼类学家较看重地模，因中国鱼类的正模多在国外，不易稽考，地模有时可替代正模五、系统发育学说－建立分类系统和确定亲缘关系的理论传统分类学支序分类学（cladistics）数值分类学（numericaltaxonomy）综合系统学（syntheticsystematics休息一下休息一下