第六讲 景观生态学中的一些重要理论

第六讲景观生态学中的一些重要理论一岛屿生物地理学理论1岛屿生物地理学理论的数学模型岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。对于某一岛屿，MacArthur-Wilson理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶常微分方程表示（3.1）S(t)表示t时刻的物种丰富度，I是迁入率，E灭绝率。假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度的增加则呈线形变化。I(s)=I0[Sp–S(t)]（3.2）I0单位物种迁入率或迁如入系数，E0单位灭绝率或灭绝系数E(s)=E0S(t)（3.3）Sp大陆物种库中潜在迁入种的种数两方程合并（3.3）代入（3.2）（3.4）该微分方程表示非平衡状态是物种丰富度随时间的变化率，积分得：（3.5）S(0)是到上初始种丰富度。当迁入率等于灭绝率（I=E）时平衡态的物种丰富度为：（3.6）该式表明，对于某以岛屿，平衡状态物种丰富度取决于单位种迁入率和灭绝率，以及大陆物种库的大小。为了探讨物种丰富度变化率及其平衡态值的关系，方程可改写为：（3.7）由此可知，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比，而当S(t)Se种的丰富度增加；S(t)Se时，种的丰富度减小。如将方程（3.6）代入（3.5）得（3.8）该方程反映，种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和灭绝系数的关系。根据方程（3.8）可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复到平衡状态所需的时间。即，（3.9）R是种丰富度相对于平衡值在t时刻的偏离与其初始偏离之比（3.10）物种的迁入与灭绝于岛屿的面积、大陆物种库大小以及距离岛屿的距离有关Sp代表大陆种库的大小，D代表距离大陆的距离A岛屿面积均衡理论：物种数目的多少由物种向区域中的迁入和老物种的消失的动态变化决定的，维持的物种数量是动态平衡的结果。因此是从单一的物种面积的静态研究向结合邻域特点的空间研究推进。应把物种-面积关系与均衡理论结合才能更好的理解岛屿生物地理学理论。种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%（即1/e）时所需的时间，被定义为松弛时间Tr(relaxationtime)(3.11)M-T模型及其推论的合理性，完全取决于对Io和Eo所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性，但这些假设在实际中很难成立。MacArthur-和Wilson指出，非线性凹型曲线比直线更合理地反映种迁入率和种灭绝率与种丰富度的关系。（图）传播能力最强的种有可能成为最早的定居者，而竞争能力最弱的种最有可能先灭绝。因此，种的定居能力的差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争作用将会使灭绝率大致呈指数上升。一些经验数据表明，随着物种丰富度的增加，单位种的迁入率而后灭绝率分别降低和增加。根据对美国Solomon群岛52个岛屿的鸟类研究，13组描述种的迁入率、灭绝率与岛屿种丰富度、面积几隔离车工年度关系的数学模型进行逐对检验，得下列参数表达式：（3-12）（3-13）其中m,n,y,v,R,Do均为用统计方法获得的经验参数。M-W模型假定，迁入率和灭绝率是相互独立的，但事实不完全如此。“缓救效应”rescueseffect：同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的灭绝率，此现象称为“缓救效应”.“目标效应”targeteffect:另外岛屿面积愈大、其截获传播种的概率愈大，面积不仅影响灭绝率、同时影响迁入率，该现象称为“目标效应”.岛屿种丰富度取决于生态学时空尺度的种迁入与灭绝，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。Simberloff1974年认为，岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段或4类。第一阶段，暂时性的非相互作用平衡（non-interactiveequilibrium）,种群个体数小，种内作用微弱。第二阶段，相互作用平衡（interactiveequilibrium），种间竞争对迁入率和灭绝率产生影响第三阶段，选择平衡（assortativeequilibrium）一个非随机的、协同适应的分类群逐渐形成第四阶段，演化平衡（evolutionaryequilibrium）包含自然选择对丰富度的影响。2岛屿生物地理学理论的验证与应用长期来，对岛屿生物地理学理论是否具有预测性的问题有争议。但在验证该理论合理性和应用性时，岛屿生境必须同时满足5个标准：1）显著的种—面积相关关系；2）种丰富度平衡状态的存在；3）可测得出的种周转率；4）种丰富度方差与均值之比≤0.5；5）具有可测得出的距离效应。然而满足这5个条件是十分困难的。如Gilbert1980年指出，在所涉及的文献中尚未有任何大陆生境岛的例子符合这些条件的，其理论并未得到证实，在自然保护区中的应用是不成熟的，种群生态学、遗传学、群落生态学学以及个体生态学方面的信息是自然保护区原理中不可忽视的。但在20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。如Forman1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来，即S=f(生境多样性，干扰，面积，年龄，基底异质性，隔离程度，边界特征)反映了北美景观生态学早期发展的特点。邬建国认为，作为一个概念构架，该理论是景观生态学的重要理论基础之一，其启发和指导作用将会持续下去。二复合种群理论1概念传统的种群理论以“均质种群”为对象，即假定种群生境的空间连续性和质量均匀性，且所有个体为随机均匀分布，个体之间有同样的相互作用的机会。但事实上，绝大多数种群分布在充满斑块性的或破碎化的景观中。Levins1970年提出复合种群的概念metapopulation来表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（localpopulation）组成的种群缀块系统。亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。——狭义的定义：即Levins的经典定义，强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转，即局部生境斑块中生物个体全部消失，后又重新定居。因此，复合种群必须满足两个条件：一是，频繁的亚种群水平的局部消失；二是，亚种群间的繁殖体交流。复合种群动态涉及两个尺度：亚种群尺度或斑块尺度（subpopulationorpatchscale）,个体间相互作用频繁。复合种群和景观尺度（metapopulationorlandscapescale）,通过繁殖体交流。——广义的定义：所有占据空间上非连续性生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（动物）或繁殖体（植物），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。目前不少学者推崇广义的定义。2复合种群类型基于广义的概念，HarrisonandTaylor1997划分为5种类型：1）经典型或Levins复合种群(ClassicalorLevinsmetapopulation)，由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成，每个亚种群具有同样的灭绝概率，整个系统的稳定来自各斑块之间的交流。2）大陆—岛屿型复合种群（mainland-islandmetapopulation）或核心—卫星复合种群（core-satellitemetapopulation）由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成，大斑块起到大陆库的作用，基本上不经历局部灭绝现象；小班块的种群频繁消失，但可获得来自大斑块的补充。3）块性种群（patchpopulation）由多数相互间有频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统，很少发生局部种群的灭绝现象。4）非平衡态下降复合种群（nonequilibriumdecliningmetapopulation）,在生境的空间结构上可能与经典型或斑块型相似，但再定居过程不明显或没有，因此系统处于不稳定状态。例如许多由于人类活动造成的破碎性斑块。5）中间型（Intermediatetype）或混合型(mixedtypes)，在不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。不同类型的复合种群反映了自然界种群空间结构的多样性和复杂性，其间的关系如上图。生境斑块之间种群交流强度而言，非平衡态复合种群最弱或为零，而斑块性总群最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异，大陆—岛屿型占首位。因此在应用复合种群概念和理论时，应对其结构类型加以区别。3复合种群模型复合种群结构的野外观察与实验是很困难的，但数学模型的广泛应用是该领域的形成和发展的重要特点之一。空间结构特征方面，复合种群模型有3类：—空间隐式模型(spatialimplicitmodel);不直接考虑生境斑块的空间特征，如面积、空间位置等，而使系统简化—空间显式模型(spatialexplicitmodel)；或空间模型，明确考虑生境斑块的空间特征，及亚种群动态，数学形式复杂，限制其普遍性，但真实性得以加强。—空间半显式模型(quasi-spatialmodel)，介于两者间Levins1969发展空间隐式模式，即著名的Levins模型p为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率）ec分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数当系统处于平衡时dp/dt=0,复合种群的斑块占有率该式表明，生境斑块的占有率随灭绝系数与定居系数之比的减小而增加，只要e/c1复合种群就能生存（P*）Levins模型十分简单，但其分析结果仍颇有启发意义。例如，该模型表明，一个复合种群如能持续存在，必须要有足够的斑块之间的交流一补偿不断发生的局部灭绝过程，因为局部种群灭绝的过程岁斑块面积的减小而增加，在定居的概率随斑块间距离增加而降低，由Leiven模型可推论，复合种群在平衡状态时的斑块占有率，应随生境斑块的平均面积和生境斑块的密度减小而下降。空间显式模型通常是计算机模拟模型，单个斑块及其集合体在空间上的分布常以地图的形式在模型中表示，如此局部种群的动态、生物个体在斑块间的运动，及各景观空间特征和过程都可包括。复合种群模型的普遍缺陷是，把景观简化为生境（斑块）和非生境（背景）的组合，忽略了景观结构的其他特征，因为同时受到基底的异质性、廊道以及景观镶嵌的空间格局的影响，图Hanski等指出，复合种群概念似乎只适合于低盖度景观的情况，必须将传统的复合种群模型与其他景观模型途径相结合，三景观连接度和渗透理论1景观连接度植物和动物种群除需要足够的生境外，还需要生境瓣块之间有一定的连续性。景观的连接度（landscapeconnectivity）即指景观空间结构单元之间的连续性程度。结构连接度（structuralconnectivity）空间结构上表现出来的表观连续性，根据卫片剂地图来确定。功能连接度（functionalconnectivity），指所研究的生态学对象或过程的特征来确定，2临界阈现象，指某一事件或过程在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另一种状态的情形。生态学上的临界阈（criticalthresholdcharacteristic）现象很广泛，如最小存活种群（minimumviablepopulation）,资源条件对植物生长繁殖的影响等。渗透理论（percolationtheory）以及与之相关的相变理论（theoryofphasetransition）,渗透理论的要点，当媒介的密度达到某一临界密度（criticaldensity）时，渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。一个重要的生态学问题是，当生境面积增加到何时，该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低。对于两维栅格网，常见判断栅格细胞是否相邻的规则有两种：四邻规则(four-neighborruleorNeumannneighborhoodrule),与所考虑的细胞直接相连的上、下、左、右4个细胞为相邻细胞，整个领域有5个细胞组成八邻规