陆地生态系统生态学原理

1陆地生态系统生态学原理第二章1.干绝热直减率：一团空气在大气层中垂直移动并不发生与周围空气的能量交换时所经历的温度变化，约为9.8℃∙km-1。2.辐射率：单位时间内地球表面接受到的太阳能总量。章节总结：入射和出射辐射之间的平衡决定了地球之间的能量平衡。大气层将大约一半的太阳短波入射辐射传给地表，而吸收了地球表面释放的长波出射辐射的90%，这使大气层基本上是从底部呗加热的，并由此产生大气对流运动。因为热带从太阳吸收的能量要比释放到太空的多，而极地流向太空的能量损失多余对太阳辐射的吸收，所以产生了大气环流的大尺度格局。这些环流将热量从赤道传向两极以均衡这种不等性。在此过程中，他们在每个半球产生了3个相互独立的气团：热带气团，温带气团和极地气团。主要的高于区域有4个，这些地区的空气下沉，降雨量较低。副热带高压带是地球上主要荒漠分布的区域，主要的低压区域有3个，在这些地区空气上升，降水量较高。这些地区维持着赤道的热带雨林和北美西部与南美南部的温带雨林。从赤道向两极的热量传输中，洋流占到了40%，这些水流由表面由表面风系和高纬度的高冷高盐海水沉降流所驱动，而由低纬地区的涌升流来平衡。区域性和局部性气候格局反映了地球表面的异质性。海陆的不均匀加热通过形成盛行高高压与低压的区域来改变气候的一般纬度格局。这些气压中心和主要山脉的位置指引着风暴轨迹，这些风暴强烈影响着区域气候格局。海洋和大湖还能使相邻陆地的气候变得温和，因为他们的高热容量使其升温降温比陆地要慢得多。这些热反差产生的季节性风系（季风）和日间风系（海陆风与陆海风），影响着相邻陆地。山脉还产生降水量和截获阳光辐射量的异质性。植物对气候的影响是通过改变地表反射率来实现的，后者决定着地表对热射辐射的吸收量和以长波辐射与显热、潜热湍流通量形式释放到大气层的能量大小。长波辐射和显热通量直接加热大气层，而潜热向大气层传送水汽，影响地方性的2气温与提供降水的水汽资源。其后在所有的时间尺度上都是可变的。气候的长期变化很大程度上由调养入射辐射与大气层组成变化决定。叠加在这些长期趋势上的是可预测的气候季节与日变化模式。还有和诸如厄尔尼诺/南方涛动等现象相关的反复模式。这些涛动导致在数年至十年尺度上气候地理格局的广泛变化。未来气候变化可能反映这些大尺度气候格局的频度变化。第三章1.土壤形成的控制因素：一个生态系统的土壤性质是两个相反过程的动态平衡：土壤形成和土壤流失。1）母质：岩石的物理化学性质及其隆起与风化的速度影响着土壤性质。2）气候：温度和湿度影响化学反应的速率，后者又依次控制着风化的速度和产物，从而控制着岩石发育为土壤的过程。3）地形：地形通过对气候的作用和对土壤微粒的差异运输来影响土壤。4）时间：土壤形成过程常常很缓慢，所以土壤发育的时间会影响其性质。5）潜在生物区系：某一地点现在与过去的生物有机体强烈影响着土壤的物理化学性质。6）人类活动：2.土壤流失的控制因素土壤形成依赖于沉积作用、侵蚀作用和土壤发育之间的平衡。支配性的侵蚀过程是由地形、表面物质性质和水分离开景观的方式来决定的。3.土壤剖面的发育1）土壤的添加：土壤系统外部或内部可以向土壤系统中添加物质。2）土壤的转化：在土壤内部，物质通过物理、化学与生物过程的相互作用而转化。风化（weathering）：岩石与矿物质母体产生更稳定形式的变化。3）土壤的传送：4）土壤流失：物质材料主要以溶液和气体的形式从土壤剖面中流失。4.土壤与土壤分层生态系统在物质流入、转化、积累和流失上的差异会产生独特的土壤和土壤剖面。35.土壤性质与生态系统功能土壤发育的时空差异导致土壤性质的巨大差异。土壤质地（soiltexture）：大小不同的土壤颗粒的相对比例，其排序从黏土（clay）大小的颗粒（0.002mm）到粉沙（silt）（0.002~0.05mm)和（sand）（0.05~2.0）。土壤结构（soilstructure）：反映的是土壤颗粒向更大单位的聚合。土壤团粒（aggregate）：土壤颗粒开始结合在一起，并在土壤干燥或冻结后破碎成较大单位时所形成的。土壤密度（bulkdensity）：单位体积干燥土壤的重量，单位通常是每立方米克（g∙cm-³）。持水力（waterholdingcapacity）：田间持水量与永久萎蔫点之间的水分差值。土壤有机质（soilorganicmatter）：影响着风化与土壤发育的速度、土壤持水力、土壤结构和营养保持力。阳离子交换能力（cationexchangecapacityCEC）：土壤在矿物质和表面充满负电荷的位点保留可交换阳离子的能力。盐基饱和度（basesaturation）：总的可交换阳离子库中碱性阳离子（basecation）（非氢非铝）所占的百分比。第四章1.能量分配一个生态系统吸收的的净能量（净辐射）大约等于传导到土壤的能量与释放到大气中能量的差值。在一个生态系统中，能量的储存（ΔS）方式有2种：其一是生物物质温度的升高，其二为通过光合作用将光能转化为化学能。净辐射通常在生态系统间以及大气—土壤间分为3大主要部分：地表热通量（G），潜热通量（或蒸散作用，LE），显热通量（对流热，H）地表热通量：是指从表面传递到土壤或从土壤中传出的热能。其大小取决于土壤表面与深层土壤间的热梯度以及土壤的热导度。潜热通量：当水被植物蒸腾或在叶片表面或地表蒸发而传递给大气的能量。潜热通量指的是水从生态系统转移到大气的这一过程。4显热通量：原先通过传导传入近表面大气再通过对流传递到外围大气的热量；它由表面以及覆盖在表面上的空气温度所决定。靠近表面的空气要比物体上方的空气温度高而密度低，这使得其能够上升，这一过程被称为对流湍流（convectiveturbulence）。水分通过植物体的流动：叶片表面到大气之间的蒸汽压梯度是水分在植物内流动的驱动力。根系：水分通常在白天随着水势的梯度从潮湿的土壤经过根系到达大气，这有时也会在夜间的干燥土壤表面发生。茎：植物茎中流动的水分被用来补偿叶片蒸腾作用的失水。叶：叶片中水分的丧失主要由空气的蒸发势、土壤的水供给以及叶面的水分调节功能调控。LAI（叶面积指数）：单位地表面积下的总叶面积。表面导度（surfaceconductance）：是衡量生态系统中植物叶片及土壤表面失水潜力的指标。在潮湿条件下，表面导度对植被性质极不敏感。解耦系数（decouplingcoefficient）：是用来衡量冠层大气耦联强度的指标。只要由冠层高度决定。净辐射四低冠层蒸散作用的主要影响因子，而在水分充足的条件下，VPD是高冠层蒸散作用的主要限制因子。本章总结：生态系统的能量收支与、水分收支之间的联系是不可分割的，因为净辐射是蒸散作用的重要驱动力，而蒸散作用又是生态系统水通量与能量通量的重要组分。净辐射是短波与长波输入和输出的差值。生态系统通过反射率（短波反射）来影响净辐射，反射率取决于反射系数和冠层粗糙度，前者有赖于叶片及其表面的性质，后者依赖于冠层高度与复杂性。大部分被吸收的能量会通过潜热通量（蒸散作用）及显热通量重新释放到大气中。潜热通量会冷却表面，并将水分转移到大气中，而显热通量将地表空气温度升高。波文比是显热通量与潜热通量的比值，它反映了水循环同能量收支直接联系的强度。进入陆生生态系统的水分主要是降水、通过叶片的蒸散作用以及径流。水分5在生态系统中的转移是由压力势、渗透势以及衬质势驱动的。水进入生态系统并依靠重力作用渗入土壤。土壤中的可利用水会沿着一条水膜流过流过“土壤—植物—大气连续体”，这是由植物蒸腾作用（叶细胞表面水分蒸发）所产生的水势来驱动的。冠层的蒸散作用决定于蒸发作用的驱动力（净辐射与蒸汽压差）以及2种导度：界面层导度与表面导度。界面层导度取决于冠层同大气耦联的程度，它随冠层高度及空气动力学粗糙的变化而变化。表面导度主要受冠层内叶片平均气孔导度的影响。气孔及表面导度在自然系统中相对一致，而在农作物生态系统中较高。气候通过决定蒸散作用的驱动力以及土壤可利用水量来影响蒸散作用，其中土壤可利用水量决定了气孔导度。植被通过其高度、空气动力学粗糙程度以及气孔导度俩影响蒸散作用，其中粗糙度是决定界面层导度的因素，气孔导度则影响表面导度以及植物对土壤湿度的反应。蒸散作用与径流在水分丧失方面的分配取决于植物根部的水储存以及蒸散速率。径流是在降水超过蒸散作用于水储存之和时流出生态系统的多余的水。人类活动主要通过改变土地覆盖与利用方式来影响水循环，其实质是影响蒸散作用及水储存。第五章陆地生态系统的碳输入概述：水分和营养是控制生态系统碳输入的主要因素。光合作用是大多数碳和化学能进入生态系统的过程。总初级生产（grossprimaryproductionGPP）：在生态系统尺度上的光合作用。同单个叶片进行的光合作用一样，GPP也随着光照、温度和氮供应的变化而表现出日变化和季节变化。然而，生态系统之间年GPP的差异主要取决于叶面积的大小及这些叶面积光合作用的有效时间。光合作用的途径：C3光合作用碳输入到生态系统的速率取决于光合作用的生物化学过程对环境的反应。光合作用中有两大类反应。捕光反应（light-harvestingreaction）把光能转变成暂时的化学能形式。固碳反应利用捕光反应的产物将CO2转化为糖——一个更为6永久性的化学能形式，能够贮藏、运输或进行代谢活动。净光合作用：叶片水平上测得的净碳获得的速率。C4光合作用：C4光合作用比C3光合作用增加了一套固碳反应，使得植物能够在干旱的环境下提高光合作用的水分利用效率，大约85%的维管植物种类通过C3光合作用途径固碳，在这一途径中RuBP羧化酶是主要的羧化作用酶。C3光合作用的最初产物是三碳糖。全球植物群众约有5%是通过C4光合途径进行光合作用的。C4种类在许多温暖的高光照环境中，尤其是热带草地和大草原占优势。C4光合作用的三个生态学特征：1）C4酸转移到维管束鞘细胞中脱酸，从而使二氧化碳集中在RuBP羧化酶固碳的场所，提高了RuBP羧化酶的羧化效率，因为二氧化碳的集中增加了其相对于氧的浓度。2）PEP羧化酶能比RuBP羧化酶更有效的降低了叶内二氧化碳的浓度。3）C4途径再生碳受体分子（PEP）的净成本是固定一个二氧化碳要消耗两个ATP。所以，与C3植物相比，C4光合作用需要的能量增加了30%。C4光合途径的主要优缺点：优点：1）水分丧失较少，而且仅需较少的氮就能维持一个特定的光合速率；2）C4植物在强大、低氮的条件下常常具有较高的固定二氧化碳的速率；3）在高温时C4植物比C3植物能维持更高的净光合速率。缺点：光合作用每固定一个碳需要消耗额外的能量。因此在温暖、强光的条件下，如热带草地，C4途径是最有利的。木本植物大多没有C4光合作用。单个叶片净光合作用环境控制的基本原理：7光限制：光合作用光利用效率（LUE）一个相对恒定的LUE——即所吸收的PAR和净光合作用之间的关系相对恒定。叶面积是控制冠层内单个叶片所处的光环境的主要因子。LAI有两种定义方法：投影叶面积指数（projectedLAI）是投影到一个水平面上的叶面积；总叶面积指数是叶片的总表面积，包括扁平叶的上下表面和针叶的柱状表面。二氧化碳限制叶气孔导度的变化使得二氧化碳供应对光合作用的影响程度最小。氮限制和光合能力植物种类之间的光合能力（photosyntheticcapacity）相差10-50倍。光合能力：在适宜的光照、水分和温度条件下所测定的单位质量叶片的光合速率。它是对单位叶片生物量碳固定能力的测定。水分限制水分限制降低了叶片将二氧化碳供应与光可利用性进行匹配的能力。光合作用的水分利用效率（WUE）：每失去一个单位水而得到的碳的单位数。温度影响8极端温度会限制碳的吸收。污染物污染物主要通过减小叶面积或减小光合能力碳获取。总初级生产总初级生产（GPP）：生态系统尺度上所测得所有叶片的光合作用之和。一般来说，总初级生产是指对一个特定时间段（几天到一年）内的光合作用求和[g(C)·m-2·a-1]，它是碳和能量进入生态系统的过程。冠层过程在一个冠层中，叶片光合光合特