草地生态学第五章草地生态系统的生物亚系统

第一节初级生产次亚系统一、前初级生产中植物的作用二、初级生产力（PrimaryProductivity）三、影响初级生产的因素四、提高初级生产水平的途径一、前初级生产中植物的作用草地生态系统在某些情况下，在生产初级产品牧草之前，不是以生产牧草和畜产品为目的，而是以草地生态系统自然保护区，水土保持，水源涵养，运动场草坪，城市和庭院草坪绿地，旅游地和狩猎地等表现其经济价值并产生经济效益。这些前初级生产源于草地植物，是在草地生态系统生产者作用的基础上，以其另外的特殊功能而起作用。二、初级生产力（PrimaryProductivity）草地生态系统通过绿色植物的光合作用固定太阳能，光合作用固定和积累的能量是草地生态系统的初级能量，这种能量的固定和积累过程称为初级生产，进行初级生产的绿色植物称为生产者。草地生态系统初级生产的形态就是牧草有机物质。（一）光合效率6CO2+6H2O→(CH2O)6+6O2这个反应式表示光合作用每还原1克分子CO2所固定的自由能为477KJ（114KJ），而这一过程一般需要8个光量子，即8个爱因斯坦单位。光合最大效率：指植物不受温度、水分、养分、土壤、地形、病虫害和CO2的限制，较好地利用实际的光合有效辐射所能达到的效率。自然条件下，一般对有效辐射的最大利用效率约为5%，相应地对总辐射的最大利用效率约为2.5%。（二）植物量植物量是草地生态系统中生物量的三个组分之一（动物量和微生物量），是草地生态系统中全部植物有机物的量，它既包括活的部分，也包括死的部分。地上部分包括活的现存量（Standing-Crop或Standinggreen），直立的死植物体和尚未从活植物体上脱落下来的立的植物量（StandingDead），以及死亡并脱落到地面上的凋落物量（Litter）三部分。地下包括活根和死根（脱落的和未脱落的）。（三）总初级生产力草地生态系统中生产者在一定面积和一定时间内通过光合作用固定的总太阳能或总有机物称为总初级生产力（Pg）。（四）净初级生产力植物在进行初级生产的同时还通过呼吸消耗掉一部分有机物（R），剩余的部分才是以植物组织或贮藏的营养物质的形态表现的净初级生产力（Pn）。Pg＝R+Pn净初级生产力是草地生态系统生产力研究的中心。净初级生产力是生产者在单位面积和单位时间内去除呼吸后剩余的有机物生产量，它可以用干物质或有机物质（去灰分物质）表示，也可以用能量表示。净初级生产力：Pn＝ΔB＋L＋G，ΔB=B2-B1式中：B1和B2为在时间t1和t2时植物群落的现存量L为t1-t2期间的群落立枯量和凋落物量G为在t1-t2期间被消费者采食的植物量Pn为t1-t2期间的群落净初级生产力。现存量的测定：剪活体，称鲜重和干重（拣出立枯和凋落物）。立枯量的测定：在测定现存量的同时把拣出的立枯称鲜重和干重。凋落物量的测定：采用凋落物收集器（漏斗状，盘状和网状）。动物采食量的估测：动物采食量包括家畜、野生大型草食兽和植食性昆虫的采食。地下活体根量的测定-比重法：根据死根和活根比重，采用分离的方法（漂浮法）。全草层年净初级生产力的测定：在同时测定草地地上和地下植物量的条件下，在一年的数次测定中，找出地上和地下植物量总量的最大值和最小值，它们的差就是全草层（地上＋地下）的年净初级生产力。Pn＝P（花序）＋P（绿色）＋P（枯死）＋P（根）三、影响初级生产的因素光合作用是形成初级生产的基础，因此，影响光合作用的因素都影响初级生产。气候土地种群特征群落特征管理和使用病虫害、腐烂引起的损失（一）气候气候是影响草地初级生产的最重要的因素，大气候决定大尺度上的草地植被类型及其分布，小气候则有力地影响草地植物群落在局部地段的分布，而气候因素中的温度、降水和光照因子是影响草地初级生产的最主要的单项因子。（二）土地土地对初级生产的影响是土壤和地形的综合作用。土壤通过土壤水分，CO2的流通和养分的供给与周转及其土壤机械组成影响初级生产。地形则通过对局部地区的水热进行再分配的作用而施加影响。（三）种的特征草地植物群落是由一个或多个植物种构成。植物种的光合途径、生长速度与模式、竞争能力、繁殖方式与季节性、茎的生长习性、叶和根的衰老与分解都与植物量的形成有着直接的关系。（四）群落的特征植物种类组成是天然草地植物群落最显著的特征，它们对初级生产具有最重要的影响。（五）管理和使用良好的管理是在成本最低的情况下，能使牧草在生长季中满足其放牧家畜需要，保证家畜有足够的牧草而又不浪费，并能维持草地生产能力，可持续利用的综合措施。（六）病虫害，腐烂所引起的损失病虫害危害植物生长点、生长速率或扰乱植物内部代谢，进而影响产量。四、提高初级生产水平的途径（一）科学利用水热资源（二）科学利用土地资源（三）科学利用种质资源（四）采用合理的农业技术措施（五）合理利用与加工（一）科学利用水热资源天然草地是经过长期的自然选择与演替而形成的，植物群落和水热条件是最佳相互适应的配对。在无能力大面积改善天然草地植物群落水热状况的条件下，合理利用是维持草地生态系统生产水平的基本的手段。另外，建立以中生牧草为主的人工草地也是一个有效提高生产力的手段。因为，在土壤水分中等的条件下，中生牧草的蒸腾系数最小，水分利用率较高。（二）科学利用土地资源土地资源是有限的资源，科学利用更为重要。不合理的利用必然造成草地退化、水土流失等生态问题。-例如-坡度10°以下的草地，只要有充分的降水或灌溉条件，可以开垦建立饲料轮作地或人工草地以获得高产；坡度10°-30°的土地不宜开垦；坡度30°以上的草地应以水土保持为主，不宜放牧，必要时可割草或轻牧。（三）科学利用种质资源由于家畜和草食动物能采食多种植物，因此，牧草种质资源远远比农作物种质资源丰富。开发利用新的牧草种，利用新的生物技术培育和创造新的牧草品种，进一步研究不同牧草种和品种的混播组合，是提高初级生产力和质量的最重要的最有效的措施之一。例如：新西兰每年都有新的牧草品种产生，而我国对牧草育种、牧草组合等方面的投入不够，近年来每年不超过10个。（四）采用合理的农业技术措施草地生态系统较农田生态系统经营粗放且利用的只是自然生产力，水平较低。农业技术的合理使用能提高草地的初级生产力百分之八十甚至几倍，超过农田的增产幅度。-例如-天然草地围栏封育、补播改良、排灌、除莠、火烧、划破草皮和防治病虫害等措施；建立人工草地，进行灌溉、施肥、除莠、施用生长素和防病除害。（五）合理利用与加工放牧和割草是草地利用的基本方式，它们对草层的作用具有双重性，一方面有破坏作用，它随利用强度的增加而增加；另一方面是培育作用，尤其是放牧，可以促进牧草分蘖和加速养分循环，而适当割草（割一年休一年）对草地的影响很小。合理利用需要在了解家畜的牧食特性，牧草的生长发育模式和土壤结构特性的基础上确定。如划区轮牧、载畜量和放牧强度的确定、放牧频率和畜群组合的确定等。第二节小草食动物次亚系统一、小草食动物及其分布二、影响小草食动物量的因素三、小草食动物在草地生态系统的作用一、小草食动物及其分布（一）定义草食动物：指以植物有机物为食料，维持其生命并形成动物有机物的动物，在生态系统中通称为次级生产者（secondaryproducer）或初级消费者（primaryconsummer）。其中包含脊椎动物和无脊椎动物两大类。小草食动物，不属动物分类系统的命名单位，它包含无脊椎动物的草丛动物、土壤动物和脊椎动物的小型啮齿动物。（二）小草食动物的分布表5-3温带和热带小草食动物生物量动物种类热带稀疏草原温带湿润草地生物量（mg/m2）比例(%)生物量（mg/m2）比例(%)草丛无脊椎动物444.76.8107.917.6土壤无脊椎动物600091.450082.3啮齿类动物120-1601.8--总计6564.7-6604.7100607.9100小草食动物数量多少及其动态，主要受它们赖以生存的自然环境、食物丰欠、放牧、火烧、灌溉等自然或人为因素的影响。生态系统由非生物和生物因素组成的综合体，首先影响小草食动物的动物区系组成。不同自然地带及同一自然地带不同植被类型之间的小草食动物区系差异很大。二、影响小草食动物量的因素人为因素对小草食动物的影响放牧：放牧给草层及生草土以压力，干扰了小草食动物的生活环境，放牧越重，对小草食动物影响越大。灌溉：通过影响草丛特别是土壤湿度的改变，对草丛动物及土栖动物都发生明显影响。火烧：烧草对草丛生长，土壤温度，湿度产生明显影响。火烧利于嫩枝叶萌生，有利于吸汁昆虫。对草地而言，消耗牧草。小草食动物对大草食动物采食后的废弃物可以充分利用，以帮助清理植物遗体，加速物质的转化和循环。为了维持小草食动物在草地生态系统中的正常作用，可以用混播牧草放牧、割草、施肥等农业措施加以调控，也可用农药等应急措施加以控制，使草地趋利避害。利用某些小草食动物的特异食性来控制杂草。对种子具有搬运作用。三、小草食动物在草地生态系统的作用第三节大草食动物次亚系统一、大草食动物及其分布二、大草食动物的作用三、大草食动物的牧食行为四、放牧对草地的影响五、次级生物量及积累六、提高大草食动物生产的途径（一）定义大草食动物：包括反刍动物（复胃动物）与非反刍动物（单胃动物）。三、大草食动物及其分布（二）大草食动物的分布二、大草食动物的作用大草食动物利用植物有机物生产了大量的乳、肉和毛等动物性产品。大草食动物对不同食物的嗜食性差异很大，可以利用这种差异，组织不同畜种的特异嗜食性来充分利用植物资源。大草食动物使初级生产层与后次级生产层联系在一起。大草食动物通过它的牧食活动对草丛动物和土壤动物产生广泛影响。大草食动物是草地生态系统平衡的维持者。农田谷类作物、经济作物和饲料作物亚系统草地天然的或人工的亚系统大草食动物牧草饲料厩肥厩肥图5-1大草食动物为农田和草地亚系统的联系结三、大草食动物的牧食行为牧食活动是草食动物生存方式的主体，应是放牧研究的重点。牧食过程包括：觅食采食静牧（反刍兽）反刍卧息游走（一）觅食觅食：草食动物在草地上自由行走，从天然或人工草地上任意寻找食物的行为称为觅食。觅食行为主要受其感知本能，消化器官及身体结构影响。感知本能：是觅食行为最本质的基础因素，它包含嗅觉、味觉、触觉、视觉和饱满感等。消化器官：其特征为草食动物觅食行为特征的重要形成因素。身体结构：主要反映在觅食对地形的选择。动物的嗜食性：各种动物对饲用植物表现出的不同程度的趋避倾向。适口性：各种植物对不同动物所具有亲合性。放牧过程中的嗜食性（对植物来说是适口性）是觅食行为的综合指标。多数草食动物对饲用植物来说，其嗜食等级是相对固定的，但嗜食性本身是随各种有关因素而浮动的，因而草食动物的觅食特性是个动态过程。（二）采食采食：采食为觅食的继续。一切影响觅食过程的因素都可影响采食，但它更多受到环境的干扰。一般认为觅食特性更多地局限于放牧动物本身的生理，生态特征，而采食则更多地涉及环境因素和管理因素。采食特征包括采食速度采食时间单口采食量采食量采食速度：单位时间内采食的口数称为采食速度。初牧：动物从开始进入牧场到出现比较安静的采食队形的时间；定牧：从动物安静采食到停止采食这一时段。晚牧：归回畜圈以前一段采食时间。采食时间：放牧时间内真正吃草的时间称采食时间。放牧时间由采食时间；游走时间；反刍时间；卧息时间组成。单口采食量：为放牧动物每采食一口的吃草重量（g）。（三）静牧与反刍静牧：静牧为放牧动物在放牧过程中全群安静牧食的状态。畜群中85%以上个体处于采食状态，少数反刍，卧息，正常游走。此为牧食高峰期。反刍：放牧的反刍动物吃饱以后，实际是瘤胃装满以后，即静立或静卧，将瘤胃中的食物形成食团，反回口腔细细咀嚼，然后咽入第二胃的过程。（四）卧息与游走卧息：家畜在放牧地上卧地或站立休息的状态称卧息。卧息时间往往与反刍时间相重合，但反刍时间必卧息，而卧息时间未必反刍