第二章原核微生物的形态结构功能.

第二章原核微生物生命科学学院六界系统生物微生物植物界非细胞生物病毒界（病毒、类病毒、朊病毒）细胞型生物原核生物界（细菌、放线菌、蓝细菌、粘细菌等）真核生物真菌界（酵母菌、霉菌、蕈菌）原生生物界（藻类、原生动物）动物界肽聚糖、磷壁质生物性状原核微生物真核微生物核拟核，无核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁DNA1条1至数条，与RNA、组蛋白核糖体70S(细胞器中)80S(细胞质中)细胞分裂二分裂有丝分裂,减数分裂有性生殖无有呼吸链细胞膜上线粒体上细胞器无线粒体、高基体、内质网等细胞壁成分多聚糖,几丁质大小1～10μm10～100μm原核微生物与真核微生物区别原核细胞真核细胞原核微生物是一大类仅含一个DNA分子的原始核区而无核膜包裹的原始单细胞微生物。§细菌（bacteria）§放线菌（Actinomyces）§蓝细菌（Cyanobacteria）§其他原核微生物第一节细菌定义：是一大类结构简单、种类繁多、主要以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。食品中常见的细菌有益菌1乳杆菌属（Lactobacillus）：干酪乳杆菌（L.casei）、嗜酸乳杆菌（L.acidophilus）、植物乳杆菌（L.plantarum）、瑞士乳杆菌（L.helveticus）、发酵乳杆菌（L.fermentum）、弯曲乳杆菌（L.curvatus）、米酒乳杆菌(L.sake)、保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）；2链球菌属；3片球菌属；4明串珠菌属；5双歧杆菌属；6丙酸杆菌；7醋酸杆菌属等。有害菌1假单胞菌属；2产碱杆菌属；3黄色杆菌属；4无色杆菌属；5盐杆菌属；6埃希氏杆菌属；7肠杆菌属；8沙门氏菌属；9志贺氏菌属；10变形杆菌属；11弧菌属；12微球菌属；13葡萄球菌属；14芽孢杆菌属；15梭状芽孢杆菌属等。一、细菌的形态与结构（一）细菌细胞的形态1.细菌的大小与重量通常用微米（um）作为测量单位。（1）测量球菌：–只测量其直径。一般球菌直径在0.5~2um之间。（2）测量杆菌和螺旋菌：–测量杆菌需测量其长度和宽度。杆菌一般长1~5um，宽为0.5~1um。–测量螺旋菌长度时，一般只测量其弯曲形长度，而不是测量其真正的总长度。（3）细菌大小的记载–常是平均值或代表性数值。（4）细菌细胞的重量–每个细胞约为1x10-9~1x10-10mg，即每g细菌约含1~10万亿个细菌个体。最大和最小的细菌迄今为止所知的个体最大的细菌，则是德国科学家H.N.Schulz等最近在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfurbacterium），其大小一般在0.1~0.3mm，有些甚至可达到0.75mm，能够清楚地用肉眼看到。芬兰科学家EOKajander发现了一种能引起尿结石的纳米细菌nanobacteria），其细胞直径最小仅为50nm，甚至比最大的病毒更小一些。这种细菌分裂缓慢，三天才分裂一次，是目前所知最小的具有细胞壁的细菌。纳米细菌的发现引起科学界就独立生命个体到底有多小的讨论，因为人们一般认为维持一个独立细胞生活的生物大分子所需的基本空间140nm，低于250nm，就没有足够的空间进行生命复制。显微镜测微尺显微照相后根据放大倍数进行测算（5）细胞大小的测量方法菌名直径或宽x长（umxum）菌名直径或宽x长（umxum）乳链球菌0.5－1.0嗜酸乳细菌0.6－0.9x1.5－6酿脓链球菌0.6－1.0枯草芽孢杆菌0.8－1.2x1.2－3金黄色葡萄球菌0.8－1.0炭疽芽孢杆菌1－1.5x4－8最大八叠球菌4－4.5土拉巴斯德氏菌0.2x0.3－0.7旋动泡硫菌7－8德氏乳杆菌0.4－0.7x2.8－7大肠杆菌0.5x1－3霍乱弧菌0.3－0.6x1－3普通变形杆菌0.5－1x1－3迂回螺菌1.5－2x10－20伤寒沙门氏菌0.6－0.7x2－3细菌细胞的大小2.细菌细胞的形态与排列方式基本形态球状（球菌）杆状（杆菌）螺旋状（螺菌、弧菌）除上述基本形态外，还有罕见的其他形态，如犁状、叶球状、盘碟状、方形、星形及三角形等。细菌特殊形态螺旋菌杆菌球菌自然界中哪种最多？最多其次最少（1）球菌细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据。单球菌双球菌链球菌四联球菌八叠球菌葡萄球菌葡萄球菌八叠球菌四联球菌链球菌单球菌球菌形态单球菌(singlecoccus)分裂后的细胞分散而单独存在的球菌。如尿素小球菌双球菌(doublecoccus)由一个平面分裂，分裂后两个菌体成对排列的称为双球菌。如肺炎双球菌。diplococcistreptococci链球菌（Streptococcus)由一个平面分裂，分裂后的菌体呈链状排列的称为链球菌。如乳链球菌。四联球菌(Micrococcuslactis)由两个互相垂直的平面分裂，分裂后每四个菌体呈田形的称为四联球菌。如四联小球菌。tetracocci八叠球菌(Sarcinaureae)由3个互相垂直的平面分裂，分裂后每8个菌体呈立方形排列的称为八叠球菌。如乳酪八叠球菌。葡萄球菌(Staphylococcus)分裂面不规则，分裂后许多菌体无规则地堆积在一起，呈葡萄串状的称为葡萄球菌。如金黄色葡萄球菌。（2）杆菌长杆菌（1）杆菌的长短不同短杆菌球杆菌等棒状杆菌（2）菌体某个部位是否膨大梭状杆菌无芽孢杆菌（3）芽孢有无芽孢杆菌细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。杆菌的形态大小不一、长短不同炭疽芽胞杆菌3-10μm大中大肠埃希菌2-3μm小布鲁菌0.6-1.5μm杆菌的形态两端齐平炭疽芽胞杆菌两端尖细白喉棒状杆菌形态各异杆菌的形态形态多样分枝杆菌双歧杆菌一端膨大北京棒状杆菌中间膨大丙酮丁醇梭菌杆菌的形态形态多样枯草芽孢杆菌地衣芽孢杆菌杆菌的形态芽孢杆菌(3)螺菌或弧菌菌体为螺旋状的细菌。弧菌（Vibrio）：螺旋不到一周的为弧菌，其菌体呈弧形或逗号状，如霍乱弧菌。螺菌（Spirillum）：螺旋1周或多周，外形坚挺的称螺菌。弧菌和螺菌除弯曲程度不同以外,弧菌往往偏端生或丛生鞭毛,而螺菌往往两端有鞭毛。细菌的形态明显地受环境条件的影响，如培养温度、培养时间、培养基中物质的组成等发生改变，均可能引起细菌形态的改变。一般来说处于幼龄及生长条件适宜时，细菌形态正常、整齐、表现其特定的形态。在较老的培养基中或不正常的培养条件下，如有药物、抗菌素存在时，细菌细胞常出现不正常形态。(如图2-3、2-4）二、细菌细胞的结构一般结构：一般细菌都有的构造特殊结构：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的1、细菌细胞的一般构造(1)细胞壁（cellwall)细胞壁细胞最外一层坚韧并富有弹性的外被，主要成分为肽聚糖，它赋予细菌细胞以强度和形状，起着保护细胞和维持细胞外形的作用。约占细胞干重的10－25%。①维持细胞外形；②保护细胞具一定的渗透压；③为鞭毛运动提供可靠支点；④有许多具有通透性的微孔；⑤化学组成与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性有关。功能不同细菌细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有的细菌分为革兰氏阳性细菌（G+）和革兰氏阴性细菌（G-）。革兰氏染色丹麦人C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的一套染色方法。革兰氏染色流程阳性菌阴性菌那么，为什么会出现“阳紫阴红”的现象？革兰氏阳性G+（左）和革兰氏阴性G-（右）细菌细胞壁构造的比较G+的细胞壁成分磷壁酸：结合在细胞壁上的一种酸性多糖。主要成分：甘油磷酸或核糖醇磷酸。肽尾：L-Ala,D-Glu,L-Lys,D-Ala肽桥：甘氨酸5肽聚糖：N-乙酰胞壁酸，N-乙酰葡糖胺肽聚糖肽分类壁磷壁酸：与肽聚糖分子共价结合膜磷壁酸：跨越肽聚糖层与细胞膜交联G+的细胞壁成分G+肽聚糖结构G+菌细胞壁化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主。这是原核微生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的40-90%。氨基端羧基端青霉素作用点溶菌酶作用点N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸肽聚糖结构磷壁酸又名垣酸，是大多数G+菌所特有的成分，约占细胞壁成分的10%。壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸结构因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要保证革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连赋于革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原提供某些噬菌体以特异的吸附受体贮藏磷原素调节细胞内自溶素的活力防止细胞死亡磷壁酸的功能G-的细胞壁成分G-细胞壁的组成和结构比G+更复杂。主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。G-的肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%。其与G+相同，但短肽尾中的３号位上L-Lys被二氨基庚二酸（DAP）取代G－肽聚糖结构外壁层是G-细菌细胞壁所特有的结构它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外蛋白。各种革兰氏阴性细菌的类脂A的结构成分极其相似，无种属特异性；核心多糖一边通过2－酮－3脱氧辛糖酸（KDO）残基连接在类脂A上，另一边通过葡萄糖残基与O－特异侧链相连，同一属细菌的核心多糖相同，故有属特异性；O－特异侧链位于最外层，糖的种类，顺序和空间构型是菌株特异的，这就形成了O－抗原特异性的结构基础。脂多糖功能是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原决定簇的多样性；是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；G+和G-细胞壁比较G+G-特征革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌强度较坚韧较疏松厚度厚，20～80nm薄，5～10nm肽聚糖层数多，可达50层少，1～3层肽聚糖含量多，可占胞壁干重50～80%少，占胞壁干重10～20%磷壁酸+-外膜-+结构三维空间（立体结构）二维空间（平面结构）细菌的革兰氏染色机制细菌的革兰氏染色机制从表中可以看到，G-菌的细胞壁中，肽聚糖含量较少，所以网孔较大；另外还含有脂多糖，脂类物质含量也比G+菌高得多，所以在革兰氏染色过程中，由于脂溶剂乙醇的处理溶解了脂类物质，结果使G-菌的细胞壁增加了通透性，网孔进一步增大，结晶紫-碘复合物易被乙醇抽提出，于是G-菌细胞被脱色。G+菌由于细胞壁肽聚糖含量高，网孔小，不含脂多糖，而且脂类物质含量很低，所以在乙醇处理中，由于脱水引起细胞壁肽聚糖层中的孔径变小，通透性降低，使结晶紫-碘复合物被保留在细胞内，即细胞不被脱色。G+细菌与G-细菌细胞壁的比较项目革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌1、革兰氏染色反应能阻留结晶紫而染成紫色可经脱色而复染成红色2、肽聚糖层厚，层次多薄，一般单层3、磷壁酸多数含有无4、外膜无有5、脂多糖（LPS）无有6、类脂和脂蛋白含量低（仅抗酸性细菌含类脂）高7、鞭毛结构基体上着生两个环基体上着生四个环8、产毒素以外毒素为主以内毒素为主9、对机械力的抗性强弱10、细胞壁抗溶菌酶弱强11、对青霉素和磺胺敏感不敏感古生菌细胞壁大多为嗜极菌除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细菌功能相似的细胞壁细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰氨基塔罗糖醛酸交替连接而成。N-乙酰氨基塔罗糖醛酸的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。古生菌假肽聚糖细胞壁缺陷细菌缺壁突变—L型细菌实验室或宿主体内形成基本去尽—原生质体（G+）缺壁人工去壁细菌部分去除—球状体（G-）在自然界长期进化中形成—枝原体L型细菌（L-formofbacteria）因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名。1935年，念珠状链杆菌Streptobacillusmoniliformis细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗