稳态与环境

1华中师范大学论文题目：植物激素及其在农业生产中的应用年级:2014学号:2014171527姓名:黄慧贞专业:生物学科教育罗红艺（稳态与环境）2植物激素及其在农业生产中的应用黄慧贞2014171527老师：罗红艺摘要：植物激素是植物体内天然存在的一系列调控植物生命活动的有机化合物,其含量非常低。植物激素及植物生长调节剂在农业生产中具有广泛地应用，本文从植物激素的发现和发展，植物激素的生理功能和植物激素目前在农业生产中的应用方面简单介绍植物激素。关键字：植物激素；生理功能；生产应用；1.前言植物的生长和发育除需要一般的大量营养物质,如水分、无机盐、有机物之外,还需要有一类对生长有着特殊作用,但其量甚微的活性物质,即植物激素。植物激素是植物正常代谢的一类非营养的有机化合物,它们在低浓度时,调节植物的生理过程。激素在植物体内通常从产生部位移动到作用部位。迄今为止,人们已发现了五大类激素:生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。这些不同类型的激素对植物的生长、分化、开花、成熟、休眠、脱落和衰老都有着调节控制的作用。2.植物激素的发现，分布及运输[1,2]2.1生长素对植物激素的研究是从IAA的发现开始的,它是发现最早、研究最多的一种植物激素。早在19世纪末,达尔文在研究根的向地性和胚芽鞘的向光性时发现,对光和地心引力反应最敏感的部位是在尖端,但引起弯曲却是在伸长的部位,即判断这种刺激是从尖端传递到下部而引起反应的,并指明这种影响的传递是由于一种物质的传递。1918年,拜耳(A.paol)证实了芽鞘顶端产生的某种可以扩散的物质控制着胚芽鞘的生长,这种物质就是后来人们鉴定的生长素。1928年,温特(F.W.Went)首次证明IAA的存在及其与植物生长量的关系。植物的根、茎、叶、花、种子等器官都有生长素的存在,但以生长旺盛的器3官部位,如根尖、茎尖、禾谷类的居间分生组织含量最高,这些部位也是IAA合成的中心。但IAA在植物体内的运输有极性结果的特点,即只能从植物体的形态学上端向下运输,而不能倒转。合成的生长素通过韧皮部运往其他部位。2.2赤霉素GA是从引起水稻恶苗病的病菌中提取出来的代谢产物。1938年日本学者薮田和住木从赤霉菌的培养基滤液中分离鉴定了这种具生物活性的物质。1958年麦克仑(Macmillan)等人从豆科植物未成熟种子中分离出GA,从而证明了GA是高等植物中所含的植物激素。到目前为止,已从高等植物和真菌中分离出20多种自然存在的GA。GA广泛存在于植物界,但在高等植物体内,主要集中在生长旺盛的部位。高等植物体内合成GA的中心一般是未成熟种子、幼芽、幼根和胚等幼嫩组织。与IAA不同,GA在植物体内的传导不表现极性,上下左右都能运输,这种运输既能通过韧皮部,也能通过木质部。2.3细胞分裂素早在1940年,港奥弗贝克(VanOverbeek)等人在对玉米进行离体胚培养时就发现,在培养中加入椰子乳汁,胚的生长很快,认为可能是椰子乳汁中有某些促进细胞分裂的物质。1954年,斯库格(Skoog)等人在烟草的组织培养试验中,发现并分离出6-呋喃腺嘌呤。6-呋喃腺嘌呤并不存在于高等植物体内,但植物体内有着许多类似的腺嘌呤衍生物,它们都能引起细胞的分裂,故称为细胞分裂素。目前已知的天然存在的CTK有30多种,比较普遍的有玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素等系列结构不同的类似物。CTK在高等植物中普遍存在,但它主要集中在正在分裂的器官,如茎尖、根尖、萌发的种子、正在发育的种子和幼果以及受伤组织的细胞中。植物根尖是体内CTK的重要场所,并可随着伤流运送到地上部分。2.4脱落酸1963年,阿科特(Addicott)和他的同事,在研究棉花幼果脱落时,从棉铃中分离出一种抑制剂,它能促进棉桃的脱落,定名为脱落酸Ⅱ。与此同时,英国人韦尔朴(Warling)等从将要脱落的槭树的叶子里也分离出一种称为休眠素的物质,后来证明,它与脱落酸Ⅱ是同一化合物。1967年,在第六届国际生长物质会议上正式命名4为ABA。ABA在植物界广泛分布,存在于芽、叶、果实、种子及块茎等各器官中。而在成熟的将要脱落的器官和已进入休眠的组织及器官中含量较高。2.5乙烯早在上世纪初,就已知道ETH对植物的生理作用,但直到上世纪60年代,由于气相色谱技术应用于ETH的研究,才知道ETH是健康细胞的正常代谢产物。1977年,美国人亚当斯(Adams)和美籍华人杨祥发阐明了植物体内ETH的生物合成途径。现在已经知道,ETH几乎存在于所有高等植物的器官、组织和细胞中,对植物的生命活动起着重大的调节作用,它能促进果实成熟,抑制生长,加速器官脱落等。ETH是气体,它与其他几种激素的不同之处是不仅能在器官之间传导,而且也能在植物与植物之间传导。3.植物激素的生理作用和作用机理[3.4]3.1生长素的生理作用和作用机理IAA对植物的最明显的作用是促进细胞的伸长,使细胞的体积和重量增加。同时它对细胞的分裂和分化也有促进作用,并在植物体内还调节生根、性别分化、果实形成、衰老、脱落和休眠等生理过程,但促进生长是它的主要生理作用。IAA促进生长的作用机理是活化了细胞质膜上的质子泵,质子泵把细胞质中的质子(H+)泵到细胞壁内,使细胞壁基质酸化,细胞壁松弛,可塑性增加。3.2赤霉素的生理作用和作用机理GA的主要作用是加速细胞的伸长生长,从而使植株高度明显增加。GA这种作用的机理是通过促进植物体内IAA的合成和抑制IAA的分解来实现的。一方面GA促进植物体中色氨酸转变为IAA的合成过程,另一方面又能抑制IAA氧化酶的活性,阻止IAA降解。另外,GA可诱导酶的形成,并能代替低温使越冬性植物开花和代替长日照,使一些生长在非诱导光周期下的长日照植物开花。3.3细胞分裂素的生理作用和作用机理CTK的主要生理作用是刺激细胞的分裂和扩大,并能解除顶端优势,促进侧芽的生长。此外,CTK还能够延缓叶片的衰老,促进气孔开张、诱导单性结实等生理5作用。CTK对生长或抑制衰老的作用是通过对RNA和蛋白质合成的影响。细胞分裂时,IAA直接或间接影响分裂间期DNA的复制,而CTK主要是调节胞质分裂以及促进RNA和蛋白质的合成。在延缓叶片的衰老时,CTK能阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生,从而保护核酸、蛋白质和叶绿素等不受破坏。3.4脱落酸的生理作用和作用机理ABA是一种抑制植物生长发育的物质,它的主要生理作用是促进离层形成、衰老和脱落,促进休眠,并可引起气孔关闭。ABA作用的机理是改变某些酶的活性,如抑制大麦粒中α—淀粉酶的合成,因此有抗GA的作用。ABA抑制DNA的合成,而且也控制RNA和蛋白质的合成。3.5乙烯的生理作用和作用机理ETH是气体,具有很强的生理活性。主要生理作用是抑制生长,促进果实成熟,促进衰老和脱落,促进次生物质的排除等。ETH作用的机理主要是与IAA间的相互作用,这主要表现为ETH抑制IAA的合成,控制IAA的极性运输,并促进吲哚乙酸氧化酶的活性,从而使IAA浓度降低,抑制植物的生长。ETH还能够增加细胞膜的透性,使呼吸作用增强,从而促进了果实的成熟。ETH还能够使叶柄离层区纤维素酶的活性显著提高,加速了离层区细胞壁的分解,而导致器官脱落。4.植物激素在农业生产中的利用[5.6.7]4.1生长素类生长素是最早被发现的一类激素,与植物向性、顶端优势、维管系统分化、根分化、衰老、落叶以及光合产物的运输与分配等有密切的关系。生长素的这些调节效果,在果树生产中已经广泛应用。4.1.1除去顶端优势在果树生产中,需要矮化密植和合理的树形骨架。由于生长素的极性传导,导致侧芽不能萌发或者生长很慢,因此在生产中常常采取摘去顶芽的措施,降低生长素浓度,从而达到促进侧芽萌发的目的。同时可矮化树体,便于整形修剪、抚育管理及果实采摘。4.1.2促进插枝生根果树生产中常采用优良无性系进行扦插,以在短期内大规模进行优良品种推6广应用。生产中常使用IBA(吲哚丁酸)、NAA、NOA(萘氧乙酸)等生长素对果树良种苗木插条进行浸泡处理,促使插条生根。4.1.3促进开花,保花保果在果树生产中,要获得较高的产量,就必须首先保证有较大的开花量。对有些容易落花落果的果树,要采取措施进行保花、保果。据报道,2,4-D、NAA、TIBA(三碘苯甲酸)对菠萝、苹果有促进开花作用,而NAA、NOA、2,4,5-TP[又名2,4,5滴异丙酯,化学名称2-(2,4,5-三氯苯氧)丙酸、IBA等对于苹果、梨有保花、保果的作用。4.1.4利于疏花疏果果树常有大小年现象发生,大年消耗大量营养物质,结果多,但是会导致果小或品质变差,还会直接导致小年营养明显不足,产量低。为降低大小年发生水平,在生产中常在大年采取疏花疏果措施,以保证结果密度合理,果实大而均匀,品质优良。研究表明,NAA、NAD(萘乙酰胺)、NAA钠盐对苹果、李、梨、柑橘有疏花疏果作用。4.1.5促进生长与分化促进植物生长与分化,最典型的例子就是在植物组织培养中生长素的合理使用。不同浓度的2,4-D、NAA、IAA(吲哚乙酸)等加到培养物中,制成不同的生长和分化培养基,是组织培养苗木增殖和正常分化的重要条件。4.2赤霉素类赤霉素是一类普遍存在的天然植物激素,但只有少数具有生理活性,可以对植物生理有显著的调控作用。目前,GA3(赤霉酸)在果树生产中应用较多。①在葡萄生产中喷施赤霉素,可减少葡萄病害,提高葡萄产量,生长大而松的葡萄串,并促进单性结实,生产无籽葡萄;②对种子喷施赤霉素,可解除桃、柑橘等植物种子的休眠,促进芽提前萌发;③对苹果、梨等果树喷施赤霉素,可提高着果率;④对多种园艺植物喷施赤霉素,可以促进开花,调节花期及改善株型;⑤对柠檬、柑橘等喷施赤霉素,可以延缓果实成熟,提高成熟的一致性,延长贮藏期。74.3细胞分裂素类细胞分裂素是一类天然植物激素,都是腺嘌呤的衍生物。具有较复杂的生理作用,可以促进细胞分裂,诱导芽分化,促进侧芽生长,抑制叶绿素降解,延缓老化及促进营养物质运输等。在果树生产中主要在运用在植物组织培养方面。另外细胞分裂素还可以促进果实生长及改善果型外观,提高某些花卉植物的开花茎数。在生产中主要使用BA(氨基嘌呤)、激动素及玉米素。4.4乙烯类乙烯是一类结构较简单的植物激素,但对植物生长发育有着广泛影响,在果树生产中主要应用于以下方面:解除植物种子休眠状态,促进种子提前萌芽;控制植株高度,利于矮化密植;刺激果树分枝,对幼茎伸长生长有明显的抑制作用;诱导菠萝、芒果、荔枝等开花;对果树根毛分化和须根有促进作用;⑥促进胡桃等果实果壳裂开;⑦促进苹果、梨、樱桃疏果,减轻大小年现象。4.5脱落酸脱落酸(ABA)是一种具倍半萜羧酸结构的植物激素,在调控植物生长发育,帮助植物抵抗不良生长环境等许多方面具有重要的生理活性作用。在果树生产中主要有以下应用:在种子或果实发育期喷施ABA,可促进种子、果实的贮藏物质,特别是贮藏蛋白和糖分的积累,从而达到提高产量和质量的目的;提高植物抗寒抗冻能力③提高植物的抗旱和耐盐力;④控制花芽分化,调节花期,促进生根。85.植物激素在应用上存在的一些问题在理论上,植物激素及生长调节剂几乎对所有的生长发育现象都有调节作用,但作用的大小受许多条件的限制,也不是在任何条件下都有应用意义的.遗传基因的差异、品种及作用器官的不同、植物钵中内源激素的含量、以及不同发育时期及栽培措施等等,都会影响到每一种激素作用的大小.环境条件冲的温度、光照及土壤养分也影响到作用的大小.还有一点必须指出植物激素的应用往往要在作物生长不良的条件下才起作用.如用“防落素”防止番茄早期落花,有增产的明显效果.这是因为早期温度低,引起落花.如果温度高,番茄本来就不会落花,也就不必用防落素了.即使是在有必要应用的场合,也不一定能收到预期的效果.因为在生产上应用时,涉及的问题很多.先要研究每一种激素或生长调节剂的生理生化特性,然后找到合适的作物、合适的剂型、用量及浓度、使用的方法、使用的时期、外源激素与内源激素的关系.这就需要相当长的时期,才能解决这许多问题.植物激