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(1)头骨扁而宽,脑颅属于平颅型(platybasic),脑腔狭小,无眼窝间隔。(2)头骨的骨化程度不高,脑颅一部分仍保留软骨状态,软骨原骨的数目很少。在枕骨区,仅有一对外枕骨;在听囊区,仅有一对前耳骨;在眼眶区的前方仅有一块蝶筛骨(由蝶骨和筛骨愈合而成);在嗅囊区仍保留软骨状态。(3)膜原骨的数目也很少,邻近骨块常相愈合,膜原骨易和软骨分离(在低等有尾类尤其明显),显示两者的结合疏松。眼眶周围的膜原骨消失,各种鳃盖骨已不存在;颅顶部包括一对鼻骨和一对额顶骨(有尾类的额骨和顶骨是分离的,无尾类两骨愈合在一起);颅两侧后面各有一块鳞状骨;颅腹面仍以副蝶骨为主,与鱼类相同,副蝶骨的前方有一对犁骨。(4)枕骨具一对枕髁。(5)颌弓与脑颅的连接属于自接型(autostylic),陆生脊椎动物大多属此型。腭方软骨仍然存在,与脑颅愈合,其后端以方骨与下颌的关节骨相关节。在腭方软骨的腹面发生腭骨及翼骨,二者都是膜原骨。和硬骨鱼一样,膜原骨的前颌骨和上颌骨执行上颌的功能(次生颌)。上颌靠前面的腭骨和后方三叉形的翼骨和鳞状骨加以支撑,虽然骨片数目不多且很轻巧,但很坚固,而且嘴可以张得很大。(6)下颌的麦氏软骨仍保持软骨状态,其前端骨化成一块颏颌骨(颐骨),其后面覆盖以膜原骨的齿骨和隅骨,执行下颌的功能。(7)舌弓的舌颌骨失去了连接颌弓和颅骨的悬器的作用,而进入中耳腔,形成传导声波的耳柱骨(columella)。舌弓的其他部分和鳃弓的一部分成为舌骨器以支持舌(图6-4)。(8)成体蛙随着鳃的消失,鳃弓的骨骼大部分退化,仅一小部分演变为支持喉头的杓状软骨和环状软骨以及支持气管的软骨环。蝌蚪的头骨仍具有4对鳃弓(图6-5)。3.带骨及附肢骨:(1)肩带。两栖类的肩带脱离了和头骨的联系(硬骨鱼的肩带通过上锁骨与头骨相连),加强了前肢的活动。此外,膜原骨的数目也较硬骨鱼大为减少。和一般陆栖脊椎动物一样,青蛙的肩带主要由3个部分组成:肩胛骨(scapula)、乌喙骨(coracoid)和前乌喙骨(preco-racoid)。在这三部分相接处有一凹陷,称肩臼(glenoidfossa),游离的前肢骨即在此处相关节。蛙在肩胛骨背面连有一块上肩胛骨(suprascapula),上肩胛骨通过肌肉连脊柱。腹部靠后面的是乌喙骨,由乌喙骨内侧向前延伸出上乌喙骨(epicoracoid)。青蛙左右侧的上乌喙骨在腹中线处相互平行愈合在一起,称固胸型(firmisternous)肩带;蟾蜍两侧的上乌喙骨彼此重迭,称弧胸型(arciferous)肩带(图6-6)。肩带的类型是两栖类分类上的重要特征。肩带的膜原骨仅余锁骨(clavicle),位于上乌喙骨的前方,将前乌喙骨包在其中。(2)胸骨。从两栖类开始出现胸骨,胸骨是陆生四足类所特有的结构。青蛙的胸骨分为两部分:在上乌喙骨的前方有一骨质的肩胸骨(omosternum),其前方有一块半圆形的软骨质的上胸骨(episternum);在上乌喙骨的后方有一块硬骨质的胸骨或称中胸骨(mesosternum),其后方连有—软骨质的剑胸骨(xiphisternum)。蟾蜍缺少前方的肩胸骨和上胸骨。两栖类无明显的肋骨,故虽有胸骨,但不与脊柱形成胸廓。(3)腰带。和肩带相反,腰带通过荐椎和脊柱相连,这样,陆生动物的腰带就成为脊柱与后肢之间的桥梁,通过腰带把身体重量转移到后肢。青蛙的腰带,和其他四足动物一样,是由髂骨(ilium)、坐骨(ischium)和耻骨(pubis)三骨合成。三骨相连处有一凹陷,称髋臼(acetabulum),在此处与后肢的股骨相关节。青蛙适应于跳跃生活,髂骨特别加长,前端与荐椎的横突相连,后端与对侧的髂骨相接。髂骨和荐椎之间的关节(荐髂关节)是可动连接,当青蛙作跳跃动作时,该关节有推拉的移动。其他陆生脊椎动物的荐髂关节大多是不动连接。(4)四肢骨。从两栖类开始,发展了陆生五趾型附肢。典型陆生五趾型附肢均由三个部分组成,即前肢的上臂、前臂和手;后肢的股、胫和足。各部分的骨块名称列于表6-1(图6-7)。青蛙的四肢骨骼基本上与典型陆生脊椎动物的四肢相同,但有一些次生性的变化:前肢的桡骨与尺骨愈合成一块桡尺骨(radioulna),第一指退化;后肢的胫骨与腓骨愈合成一块胫腓骨(tibiofibula)。前肢手都有腕骨6块、掌骨5块和指骨4个。后肢足部有跗骨5块,其中近列2块甚长大,内侧为距骨或称胫跗骨(tibialeorastragalus),外侧为跟骨或称腓跗骨(fibulareorcal-caneum)、蹠骨5块和趾骨5个。(四)肌肉系统由鱼类进化到两栖类,上陆后的运动更加复杂化,包括游泳、爬行、跳跃等。和鱼类相比,无尾两栖类的肌肉(图6-8、图6-9)有以下特点:1.原始肌肉分节现象已不明显,肌隔消失,大部分肌节均愈合并经过移位,形成身体上一块块的肌肉,只在腹直肌上仍可见到数条横行的腱划(inscription),为肌节的遗迹。2.两栖类轴上肌所占比例较鱼类为小,由于水平生骨隔的位置靠上,其结果是轴上肌在躯干肌中只占一小部分(鱼类的轴上肌比轴下肌发达)。3.轴下肌分化为三层:腹外斜肌(musculusobliquusabdominisexternus)(肌纤维向腹后方走行)、腹内斜肌(m.obliquusabdominisinternus)(肌纤维向腹前方走行)和腹横肌(m.transversusabdominis)(肌纤维背腹向走行)。此外,在腹白线两侧还有腹直肌(m.re-ctusabdominis)(肌纤维前后走行)。4.在附肢上发展了强大而复杂的肌肉,后肢的肌肉尤为发达,这是和两栖类上陆后的多种运动形式相联系的。鱼类的鳍肌都属于外生肌(extrinsicmuscle),即肌肉的起点在躯干上,止点在鳍骨上,外生肌的收缩只能使鳍依躯体作整体运动,而鳍本身不能作局部的运动。自两栖类以上的陆栖四足类,附肢肌肉除去外生肌以外,还发展了内生肌(intrinsicmuscle),即肌肉的起点和止点都在附肢骨骼上。这样,附肢的各部彼此也可以作相对应的局部运动。5.随着鳃的消失、鳃弓的改造,鳃节肌也随之演变,鱼类管理鳃弓张开与关闭的鳃弓肌到了两栖类大多退化,一部分转变为咽喉部的肌肉。蛙体的各种运动,很少是一块肌肉收缩来完成,而是由两组或多组作用相反的肌群共同协调起作用。这种作用相反的肌群,称颉颃肌(antagonisticmuscles)。颉颃肌肌群间的关系是相反相成的,它们是在神经系统的支配下实现着有规律的运动。一块肌肉可区分为肌腹(belly)和肌腱(tendon)两部分。肌腹是由肌纤维组成,是肌肉中央比较粗大的部分,肌腱位于肌腹的两端,是由平行排列的致密结缔组织所组成,肌肉借肌腱附着于骨块上。每块肌肉有其起点和止点。当肌肉收缩时,其固定不动的一端,称起点(origin),另一端为止点(insertion),肌肉收缩时牵引止点所附着的骨块产生运动。肌肉依其所引起的运动类型,可分为以下几种:伸肌(extensors):收缩时,连成关节的各骨块间角度变大。屈肌(flexors):和伸肌相反,收缩时使关节角度变小。内收肌(adductors):牵引附肢从静止的位置向躯体的正中矢状面接近。外展肌(abductors):牵引附肢从静止的位置离开正中矢状面。提肌(levators):收缩时,使某一结构产生提举动作。降肌(depressors):收缩时,使某一结构产生下降动作。旋肌(rotators):收缩时,使肢体沿关节纵轴发生旋转运动。闭肌(constrictors):收缩时,使孔道缩小。张肌(dilators):收缩时,使孔道扩大。
本文标题:光纤基本知识
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