《生理学》细胞的基本功能3细胞的电活动精品

第三节：细胞的生物电现象静息电位(restingpotential,RP)动作电位(actionpotential,AP)膜电位(MembranePotential)（一）静息电位细胞内微电极记录Thevaluefortherestingmembranepotential一、细胞的生物电活动及其产生机制静息电位+++++++++++-----------+++++++++++-----------细胞膜在安静状态下存在于膜内外间的电位差内负外正神经、骨骼肌、心肌：-70～-90mV成分细胞内液(mEq/L)细胞外液(mEq/L)阳离子Na+10147K+1404Ca2+52Mg2+272阴离子Cl-25114HPO42--802HCO3-10301、细胞膜内外存在离子浓度差：膜内K+高，膜外Na+高2、细胞膜在不同情况下对各种离子通透性不同，安静时对K+通透性大形成静息电位的离子基础静息电位的产生机制安静状态：膜内K+浓度高、膜对K+的通透性大→K+顺浓度差外流(阴离子不能通过细胞膜)→膜外电位↑、膜内电位↓(内负外正)→随着K+外流增多→膜内外电位差↑→K+外流阻力↑→K+外流的阻力(电位差)和动力（浓度差）相等→膜电位稳定于某一数值(K+平衡电位)。Na+Cl-OrganicanionsK+Na+Cl-OrganicAnionsK+电化学梯度是电荷和化学梯度的综合，二者决进行易化扩散的离子的流向。安静状态时膜对K+具有通透性IfK+channelsareopen+K+K+K+外流形成K+平衡电位神经纤维电势能30K+1K+++++++++P-浓差势能K+的平衡电位(equilibriumpotential)iOkKKZFRTE][][lnR-气体常数；T-绝对温度；Z-离子价；F-法拉第常数Ek=59.5log[K+]o[K+]i(mV)实际值比计算值略小，与膜对Na+有很小的通透性有关。Nernst公式：CurrentsduringrestingmembranepotentialK+outwardcurrentismuchstrongerthanNa+inwardcurrent.LotsofK+channelsareopen,fewNa+channelsareopenatrest.决定RP的因素1.跨膜K+浓度差：2.膜对K+的通透性[K+]o↑→RP↓↑→RP↑3.Na+泵活动图2-12动作电位示意图以及动作电位期间膜电位的变化过程mv去极化静息电位超极化刺激复极化时间+25-900记录电极在膜外记录电极进入膜内潜伏期动作电位5ms反极化正后电位负后电位二、动作电位(actionpotential,AP)细胞受到刺激时，膜电位发生的一次快速、可逆的电位翻转。膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态——极化膜内负电位减小甚至由负转正——去极化或除极化(反极化)如先去极化，再向静息电位水平恢复——称复极化膜内负电位增大——超极化常用术语动作电位去极相和复极相的初期，电位变化迅速，曲线形如尖锋，故称锋电位。它是动作电位的主要部分，被认为是动作电位的同义语。图2-12动作电位示意图以及动作电位期间膜电位的变化过程mv去极化静息电位超极化刺激复极化时间+25-900记录电极在膜外记录电极进入膜内潜伏期动作电位5ms反极化正后电位负后电位动作电位的形成机制Na+的平衡电位去极化细胞受到有效刺激→Na+通道开放→Na+顺电-化学梯度内流→膜外电位↓、膜内电位↑(去极化)→阈电位（再生性循环）→内负外正变成内正外负→电位差成为Na+内流阻力→对抗Na+内流→Na+内流的动力(浓度差)与阻力(电位差)相等→Na+的平衡电位。当细胞受到有效刺激时，膜电位去极化达一定程度（-50～-70mV），引起膜上电压门控Na+通道大量开放，膜对Na+通透性突然增大，Na+顺电一化梯度内流随之膜进一步去极化，后者促进更多的Na+通道开放，又使膜对Na+通透性增加。如此反复促进Na+内流，形成Na+的再生性循环（正反馈）。阈电位(thresholdpotential)当刺激使静息电位减小到某个临界值时，膜上的电压门控Na+通道突然大量开放而爆发动作电位，这个临界膜电位数值称阈电位。阈电位一般比静息电位绝对值小约10～20mV。复极化膜电位达到Na+平衡电位时，Na+通道关闭、K+通道开放，K+外流形成动作电位的下降支，并最终恢复到静息电位水平。超极化动作电位复极化达到静息电位水平后，产生超极化后电位（正后电位），是由于钠钾泵对离子的不对称转运所至（生电性钠泵）。兴奋性1、兴奋性(excitability)：细胞对外界刺激发生反应的能力。细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋(excitation)：细胞产生了动作电位。时间强度♦强度♦持续时间♦强度-时间变化率2.刺激的三要素msv3.*阈刺激（阈强度、阈值）兴奋性∝阈值1♦概念：固定后两个参数，引起组织产生反应（动作电位）所需的最小刺激强度。♦意义：动作电位或兴奋产生的条件(1)细胞必须具有兴奋性：通道处于可激活状态。(2)刺激必须是有效刺激：使膜电位降低到阈电位。阈强度(thresholdintensity)：又称阈值。能引起组织兴奋的最小刺激强度。使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。低于或高于阈强度的刺激分别称为阈下刺激或阈上刺激。兴奋性与阈强度成反比。阈强度是衡量组织兴奋性的指标。细胞在一次有效刺激后其兴奋性的变化依次为：1．绝对不应期细胞膜上的Na+通道处于失活状态，兴奋性降低到零。2．相对不应期Na+通道开始逐渐复活：但处于静息状态的Na+通道数目及其开放能力尚未恢复到正常水平，兴奋性低于正常。3．超常期此时Na+通道基本恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差距小，兴奋性高于正常。4．低常期虽然此时Na+通道已完全恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差距大，兴奋性低于正常。细胞在兴奋后兴奋性的变化分期兴奋性原因持续时间绝对不应期０钠通道均失活0--60mV相对不应期＜正常少数钠通道复活-60--80mV超常期＞正常多数钠通道复活-80--90mV低常期＜正常超极化＞-90mV兴奋性变化分期静息部位膜内负外正,兴奋部位膜极性反转，兴奋区与未兴奋区之间存在电位差，形成局部电流，使邻近未兴奋膜去极化达阈电位而产生动作电位。局部电流强度超过引起邻近膜兴奋所需的阈强度数倍以上，故动作电位的传导过程是“安全可靠”的。局部电流(localcurrent)（二）局部兴奋及其特征局部兴奋(localpotential)有去极化和超极化两种类型1、不是“全或无”2、电紧张性扩布：不可远距离传导3、总和现象：时间性总和、空间性总和Nosummation时间总和空间总和动作电位的传导1.无髓纤维和一般可兴奋细胞2.有髓纤维：跳跃式传导(saltatoryconduction)局部电流发生在相邻的郎飞氏结之间。传导速度快。Spreadoftheactionpotentialalonganunmyelinated(A)andamyelinated(B)axon动作电位的“全或无”现象在同一细胞上，动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变。（1）动作电位的形态和大小与刺激强度无关（2）不衰减传导局部反应与AP的区别区别局部反应AP刺激强度阈下刺激阈或阈上刺激钠通道开放数少多膜电位变化幅度小大全或无特点无有总和现象有无传播特点电紧张扩布不衰减扩布