植物在生物界中的地位

11绪论1.1植物在生物界中的地位在我们生存的这个星球上存在着各种各样的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大类。人类对植物和其他生物的研究和认识有一个漫长的历史，人们为了建立一个能反映自然演化过程和彼此间亲缘关系的分类系统，作了长期不懈的努力，使其日臻完善。现将主要的几种分类系统作一简要介绍。1.1.1林奈的两界系统人类观察自然，很早就注意到生物可区分为两大类群，即固着不动的植物和能行动的动物。200多年前，现代生物分类的奠基人，瑞典的博物学家林奈在《自然系统》（《SystemaNaturae》，1735）一书中明确地将生物分为植物和动物两大类，即植物界（Kingdomplant）和动物界（Kingdomanimal）。他于1753年发表的巨著《植物种志》中将植物分成24纲，把动物分成6纲。这就是通常所说的生物分界的两界系统。这在当时的科学技术条件下是有重大科学意义的。至今，许多植物学和动物学教科书仍沿用两界系统。1.1.2海克尔的三界系统19世纪后，由于显微镜的发现和广泛使用，人们发现有些生物兼有动物和植物两种属性，如裸藻、甲藻等，它们既含有叶绿素，能进行光合作用，同时又可运动。在探索和解释这些矛盾中，1866年德国的著名生物学家海克尔（Haeckel）提出成立一个原生生物界（Kingdomprotista）的意见。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海绵等，分别从植物界和动物界中分出，共同归入原生生物界。1.1.3魏泰克的四、五阶系统1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分类系统，他将不含叶绿素的真核菌类从植物界中分出，建立一个真菌界（Kingdomfungi）。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。十年后，魏泰克在他的四界系统的基础上，又提出了五界系统（图1-1），他将四界系统中归于原生生物界中的细菌和蓝藻分出，建立一个原核细胞结构的原核生物界（KingdomMonera），并放在原生生物界下。魏泰克的五界系统影响较大，流传较广。但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物界不少学者存在质疑和反对意见，因为它所归入的生物比较庞杂、混乱，认为不能作为一个自然的分类群。魏泰克的四界、五界系统的优点是纵向显示了生物进化的三大阶段：原核生物、单细胞真核生物（原生生物）和多细胞真核生物（植物界、真菌界、动物界）；同时又从横向显示了生物演化的三大方向，即光合自养的植物，吸收方式的的真菌和摄食方式的动物。1.1.4三原界系统1978年Whittaker和Margulis根据分子生物学研究的资料，提出一个新的三原界（Urkingdom）学说。他们认为生物进化的早期，各类生物都是由一类共同的祖先沿三条进化路线发展，形成了三个原界：古细菌原界（Archaebacteria），包括产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌；真细菌原界（Eubacteria），包括蓝细菌和各种原核生物（除古细菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、动物和植物。三原界系统还吸收了真核起源的“内共生学说”的思想。三原界系统目前正受到人们的重视。22植物细胞的特征及组织的形成本章内容提要1．细胞是植物体形态结构和生命活动的基本单位。植物细胞的基本结构包括原生质体和细胞壁两大部分。原生质体又有细胞核、细胞质以及质体、线粒体、高尔基体、核糖体、内质网、微管与微丝等细胞器组成。植物细胞区别于动物细胞的主要特征是具有细胞壁、质体和液泡。2．植物细胞的原生质体由细胞壁包被。细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁三部分组成。在细胞壁上还存在着纹孔和胞间连丝等附属结构，使相邻细胞间能够进行物质的交流和信息的传递。从而，使植物成为一个统一的有机体。3．质体是植物细胞特有的细胞器。分化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为叶绿体、白色体和有色体。它们都从前质体发育而来，并且可以发生相互转化。植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分。4．一些来源相同的细胞群所组成的结构和功能单位，称为组织。组织是在植物个体发育中，通过细胞的生长、分化而形成。各种组织在植物体内紧密结合、相互协调，从而保证正常地进行各项生理活动。植物组织可以分为分生组织和成熟组织，成熟组织又可以分为基本组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌组织。植物体是由单个或许多个细胞组成的，其生命活动是通过细胞的生命活动体现出来。单细胞植物，其植物体仅由一个细胞构成，例如，细菌、小球藻，一个细胞就能够进行各种生命活动。多细胞植物的个体，可由几个到亿万个细胞组成，例如，轮藻（chara）、海带、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多细胞植物的个体中的所有细胞，在结构和功能上相互密切联系，分工协作，共同完成个体的各种生命活动。2.1植物细胞的特征2.1.1植物细胞的大小和形状一般细胞都比较小，形状多种多样。细胞的形状和大小，都取决于细胞的遗传性、生理功能以及对环境的适应，而且伴随着细胞的生长和分化，常常发生相应的改变。不同种类的细胞，大小差别悬殊。种子植物的分生组织细胞，直径约5一25μm；而分化成熟的细胞，直径约15~65μm，这些细胞都要借助于显微镜才能看到。但也有少数大型的细胞，肉眼可见，如成熟西瓜（Citrulluslanatus）果肉细胞的直径约l00μm；棉花种子的表皮毛可长达75mm；而苎麻属（Boehmeria）植物的茎纤维细胞的长度可达550mm。在细胞内部有序地进行着各种生物化学反应，细胞核、细胞质及各种细胞器相互配合而完成各种生理功能。同时，细胞与外界是通过细胞表面进行物质的交换。因此，如果细胞体积小，它的相对表面积就较大，这样，即有利于细胞内部的物质运输、信息传递，又有利于细胞和外界进行物质交换。单细胞藻类植物和细菌等游离生活的细胞，常为球形或近于球形。多细胞植物体中，由于细胞间的相互挤压，往往形成不规则的多面形。由于形态和功能的统一性，高等植物体内许多细胞的形状非常特殊。例如，高等植物中执行输导功能的细胞，呈长筒形；支持器官的3细胞，呈长纺锤形；吸收水份和肥料的根毛细胞，向外产生一条长管状突起，增大了它和土壤的接触面；保护植物体的表皮细胞是扁平的，其侧面观是长方形的，表面观形状不规则,许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（图2-1）。2.1.2植物细胞的基本结构植物体内的各类细胞虽然在形状、结构和功能方面各自不同，但它们的基本结构是一样的，都是由细胞壁（cellwall）和原生质体（protoplast）组成（图2-2）。原生质体包括质膜（cellmembrane）、细胞质（cytoplasm）、细胞核（nuclear）等结构。组成原生质体的有生命的物质称为细胞质（protoplasm），在光学显微镜下，细胞质透明、粘稠并且能流动，其中分散着许多细胞器（organella），如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体等，在电子显微镜下，这些细胞器具有一定的形态和结构，并执行着一定的生理功能，细胞器之外是无定形结构的细胞质基质。此外，植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称后含物（ergasticsubstance），例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等。在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡（vacuole）等结构。细胞质中的质体易于观察；用一定的方法制备样品，还能在光学显微镜观察到高尔基体（Golgibody）、线粒体（mitochondria）等细胞器；这些可在光学显微镜下观察到的细胞结构称为显微结构（microscopicstructure）。电子显微镜将分辨力大大提高，电子显微镜可观察到的细胞内的精细结构称为亚显微结构（submicroscopicstructure）或超微结构（ultrastructure）。与其他生物相比，细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构。2.1.2.1细胞壁细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征，由于它的存在使植物细胞乃至植物体的生命活动与动物有许多不同。近年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展，它已成为植物细胞生物学研究热点之一。2.1.2.1.1细胞壁在细胞生命活动中的作用细胞壁的不但有机械支持的作用，而且还参与了许多生命活动过程。例如，参与细胞生长的调控、物质运输、细胞识别、植物的防御以及细胞分化等。2.1.2.1.2细胞壁的化学组成细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发育和分化而变化。高等植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有木质素等酚类化合物、脂类化合物（角质、栓质、蜡）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）以及蛋白质（结构蛋白、酶和凝集素等）。（1）纤维素纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。首先，数条平行排列的纤维素链形成微团（micella）。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜下可看到的细丝，直径为10一25nm，称为微纤丝（mierofibril），细胞壁就是由纤维素微纤丝构成的网状结构（图2-3）。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键，纤维素的这种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象。（2）半纤维素半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖（matrixpolysaccharide），它的种类很多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同。4木葡聚糖（xyloglucan）是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调节植物生长等多种功能，称为寡糖素。胼胝质（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和反应的产物。（3）果胶多糖果胶多糖是中层（middlelamella，又称胞间层）和双子叶植物初生壁的主要化学成分，单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶（protopectin）。果胶有果胶酸（pecticacid）和果胶脂酸（pectinicacid）两种。除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持10倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。（4）木质素（hgnin）细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。（5）细胞壁的其他化学成分细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的5%～10%，它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外，细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表面，称为角质化（cutinization）。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化（suberization），其不亲水性比角化壁更强，又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色。2.1.2.1.3细胞壁的结构细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发育过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类、数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象（Iamellation），可逐级地分为中层，初生壁（primarywa