第5章：生物种及其变异与进化

第二部分种群生态学（二）Populationecology李云凯5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6生活史对策7种内与种间关系5.生物种及其变异与进化对种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的当前种群生态学研究的另一主要方面。种内个体的基因型（决定特定性状的同源染色体上的基因组合称为基因型）和表现型（具有特定基因型的个体，在一定环境条件下所表现出来的形状特征的总和）的构成及其代间传递过程中发生的变化，反映了种群的质的特征，并与其数量动态密切相关。5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6生活史对策7种内与种间关系5.1生物种（Species）的概念林奈物种：形态相似，可自由交配，产生可育后代。物种是不变的、独立的，种间无亲缘关系。达尔文物种：物种是可变的，种间有亲缘关系。人为划分的分类单位。现代：具有形态相似性与遗传相似性的种群。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承认种间和种内都存在差异。Mayer(1982)提出，物种是由许多群体组成的生殖单元（在自然界与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。5.1生物种（Species）的概念生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的标准。5.1生物种（Species）的概念生物种的特点：①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。②物种是一个可随时间改变的个体的集合。③物种是生态系统中的功能单位。5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6生活史对策7种内与种间关系5.2.1基因、基因库和基因频率基因(gene)：基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因构成（种群中可能有两对以上），每一等位基因来自一条同源染色体。两个等位基因如果相同为纯合的，不同为杂合的，杂合的基因可以共显性，更多的是仅一个基因为显性，另一个为隐性。基因库(genepool)：种群内所有个体基因的总和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对或多对等位基因，则基因库是多型的、表现型是多态的。5.2.1基因、基因库和基因频率哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.1变异变异是自然选择、进化的基础，也是进化的结果。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.2自然选择种群中不同基因型的适合度W不同，各基因型的适合度除以其中最大的适合度即为相对适合度。相对适合度的极差即为选择系数（selectivecoefficient），选择系数越大，自然选择强度越大。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.3遗传漂变遗传漂变由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变（geneticdrift)。遗传漂变的强度决定于种群大小，用1/N作为遗传漂变的指标。种群数量越大，遗传漂变越弱。自然选择和遗传漂变是两种进化动力，如果其中一个强度是另一个的10倍以上，一般可忽略另一个的作用。自然选择遗传漂变进化动力学说①中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。②筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失，允许其它的存在。③平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。5.2.3遗传瓶颈和建立者效应许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此，后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶颈效应。北方象海豹：19世纪90年代因过捕数量降到20头，现在又增长到了30000头，但遗传变异水平很低。建立者效应：一个大种群中部分个体迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。新种群的基因频率取决于开始迁移个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。5.2.3遗传瓶颈和建立者效应5.2.4表型的自然选择模型个体水平自然选择：1.稳定选择：环境条件对靠近种群数量分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重3.3kg。2.定向选择：当选择对群数量分布一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。3.分裂选择：当选择对群数量分布两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。5.2.4表型的自然选择模型其他生物水平的选择1.配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。2.亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关）3.群体选择：如果种群表现为不连续的小群，自然选择可以在小群间发生。4.性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得更多的交配机会，从而使有利于繁殖竞争的特征在后代中不断强化发展。5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6生活史对策7种内与种间关系5.3.1物种形成及其过程地理物种形成学说1.地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。2.独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。3.生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。繁殖隔离机制1.交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成（a）生态或生境隔离（b）季节或时间隔离（c）性隔离。（d）机械隔离。（e）不同传粉者隔离。（f）配子隔离。2.交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力（g）杂种不存活。（h）杂种不育。（i）杂种受损。5.3.2物种形成的方式5.3.2.1异域性物种形成：（1）通过大范围的地理分割，两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。（2）通过种群中少数个体从原始种群中分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。5.3.2物种形成的方式5.3.2.2邻域性物种形成：分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。5.3.2.3同域性物种形成：在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。物种形成的特点动物行为隔离在物种形成中起重要作用。植物易形成多倍体，并通过多倍体自发产生新种。比动物易产生杂种后代，杂种能育性高，且不育杂种可通过营养繁殖而广布。岛屿：易于形成特有种。适应辐射：由一个共同祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象。加拉帕戈斯群岛达尔文雀思考练习题1.名词解释：生物种基因库基因频率哈温定律适合度自然选择遗传漂变适应辐射2.简述各进化动力学说的观点。3.个体水平上自然选择的类型有哪些？4.自然选择可能发生在生物学的哪些水平上？5.物种的形成过程一般分为哪几步？6.简述物种形成的方式和特点。7.查阅有关生物种群遗传漂变、自然选择、物种形成等方面的研究文献，总结其主要结论。