第三章生物分布与生物区系

第十一章生物分布与生物区系第一节生物分布区一、分布区概念1、分布区的概念生物种的分布区，是指某种生物所占据的地理空间。在此空间内，该种生物能够充分进行个体发育，并留下具有生命力的后代。具有某种生物生存所必需的一切条件的地方称为栖息地。栖息地决定分布区的内部结构。2、分布区表示方法分布区在地图上有两种表示方法：一种是用点、圈等符号直接标出生物的栖居地点－点图法；另一种是先在地图上标出某种生物分布的边界点，再把各个点用线连接起来形成一个密闭区域－周界法。把同一属或科各个种的分布区用线连起来，可得到属或科的分布区。二、分布区形成1形成理论1.1单境发生论植物种形成的理论之一。即认为种是在一个地点一次发生，然后逐步传播出去。初始发生地称发生中心（起源中心）.1.2多境发生论即认为一个种可以在多个地区同时或不同时发生。1.3稳健的多镜发生论如德—康多和恩格勒等，认为种以下（变种）的分类单位可以多境发生，而种以上单位，绝大部分都是单境发生的。他们的观点被称为稳健的多镜发生论。1.4泛境发生论认为植物旧种的进化达到质变阶段，新种就在旧种的背景上于整个分布区中一次发生。2影响分布区的主要因素2.1自然因素（气候因素、土壤因素、地形因素、生物因素、时间因素）2.2人类因素3分布区的扩展3.1主动扩展正常扩展：有发生中心逐渐向外扩展的新地区。有规律、逐渐、缓慢进行。是种扩展的主要方式。先锋扩展：迁移、漫游、爆发三种形式。3.2被动扩展（水、风、生物携带）第二节分布区与分布区的形成一、植物分布区的静态特征1．种分布区一个物种由若干植物个体组成，它们所占有的全部地域构成该种的分布区。描绘种分布区的方法：点图法所表现的事实客观、直接、具体，是研究植物分布的原始资料。但它不能清晰地表示植物种的分布范围和边界。轮廓法是在点图法基础上用封闭曲线勾绘出种的分布轮廓，便于分析和比较，是常用的方法。有时用实线表示确定的边界，用虚线表示推测性的边界线，或者在同一图上兼用上述两种方法。种分布区的现状进行分析，包括三个方面内容。1）分布区结构。植物种的个体并不是布满该种的分布区的所有空间，实际上它们仅仅有选择地分布在适宜的生境。分布区内生境的差异使分布区内部带有不同程度的空间不连续性，把植物种的个体分割成数目多少不一的若干群体单元－种群。同一种内的种群之间虽然常不直接相连，但仍可相互迁移（传播繁殖体），并能正常杂交进行基因交流，相距过远的种群间这种机会较少。植物生境间差异，各种群还会分化为若干生态型。生态型（或生态差型）间的分歧终究尚未超过种间差异（或为变种），即仍具有某种同质性。气候生态型是由于分布区内气候条件的差异影响而形成的。一般说气候生态型之间的区别表现在年生长周期、耐寒性、耐旱性、光周期需求、生长速度、开花迟早、繁殖能力等方面。土壤生态型的分化原因为各种土壤理化性质的地区差异，如酸碱度、含钙量、可溶盐含量、铜、锌等重金属离子含量，土壤质地等都可能产生选择作用。可将种的分布区划分出两部分，一部分具有对该种生长发育最适宜的条件，另一部分（常在分布区的边缘）。种的分布区既有整体的统一性，这反映种的实际生态幅度。2）分布区的形状。按植物分布区的形状划分类型时一般归纳成两大类型。连续分布区，区内该种植物重复出现在适宜它生存的生境，各部分之间没有被不可逾越的障碍隔断而失去交流繁殖体的可能性。间断分布区（不连续分布区），分裂为相距遥远的两部分或更多部分，中间被高山、海洋、不适宜气候或土壤等障碍隔开，各部分的种群间失去基因交流的机会。间隔的距离或跨越大洋、或在洲范围内不同部位。其中没有明显主分布区而呈星散状的，又叫星散分布。3）分布区范围。少数种类植物的分布遍及世界各地，称为世界种。事实上它们多是盐生植物、淡水水生植物，所在地仅为局部适宜的生境，真正占有的总面积不大。如盐渍土上的盐角草、碱蓬等，后者有芦苇、香蒲、浮萍、大车前、龙葵、蒲公英。各种植物的分布都限于某一地区范围内，称为该地区的特有种。以东亚特有裸子植物种类为例，偃松为东北亚特有，侧柏为华北（延至朝鲜）特有，杉木为长江中下游地区所特有，金钱松分布于江南丘陵，银杉、水杉和台湾杉木都局限在很小范围。2．属和科的分布区属是亲缘关系相近的种的联合。每个属的分布区则是所包含各个种的分布区的总和。同在一属之内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区、或虽有局部重合而其内部结构互有差别（即各自适应不同生境）。一般种间不能正常杂交。科的分布区是科内各属分布区的总括。各科和属形成历史久远，其中种间生态特征常有明显差别，所以分布类型多样且原因复杂。1）科和属的分布区结构——分布中心。多种属的分布区内部如果出现若干种的分布集中现象，可以据此绘制种数等值线。其中种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中心。2）间断分布。呈连续分布的科属大多分布范围较小，种类不丰富。种属间断分布最为常见，并不乏远距离间断。二、分布区的形成与变化1．物种的形成与分布物种通过生殖隔离保持独立的属性，其本身却不断产生具有新遗传物质的个体乃至种群。遗传密码的突变是偶然的变异，有关植物遭此变化后，在形态上和生理上便出现相应差异，经过生境选择，大多不能适应而死，这种变异就会消失。相反情况是新突变使有关植物个体的适应能力和竞争能力增强，从而生长旺盛、生殖繁茂，并通过杂交实现新基因扩散，传递到其他同种个体和相应种群。第三种情况是新遗传物质在原有环境条件下虽无优越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地环境发生变化，才能显示出它的有利效应。1）异地物种形成。原始分布区理应是连续的整体，由于不可抗拒的外界原因，原有分布区被分割成数块，相互间距离遥远，不允许花粉和种子（繁殖体）传送，则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果，一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别，但终究没有超出种的界限，若一旦有机会相遇仍可正常杂交，这是植物种的间断分布。二是异地的种群隔离时间长，基因变化趋向不同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交的效果，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生新种的连续性分布区。异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种，例如欧亚的二叶舞鹤草（Mainthemumbifolium）与北美的加拿大舞鹤草（M.canadense），东亚（华中）的鹅掌楸（Liriod-endronchinense）与北美东南部的北美鹅掌楸（L.tulipifera）等。2）同地物种形成。在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致新种就地形成。由于某些原因，有的植株在有性过程中，细胞内染色体分裂失常，致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体，不能与这些原是同种但已改具四组染色体的个体（称为多倍体）正常杂交，生殖隔离机制的作用把后者转化为新种。现已查明被子植物中大约一半是多倍体，其中单子叶植物各科的多倍体比例高于双子叶植物（禾本科中多倍体约占2/3），后者中以温带多年生草本植物的多倍体较常见，如蓼科、景天科、锦葵科、蔷薇科、五加科等都有很多多倍体种，而壳斗科、桑科、小檗科、葫芦科等几乎没有多倍体，裸子植物中也仅见于罗汉松科和麻黄科。3）平行物种形成。某种群分布很广，其中一部分进入新生境，这些个体与其他种群个体之间虽无物理阻障，亦可产生基因流中断，逐渐形成新种。2．种分布区的扩展一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体，通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代，从而保持甚至扩展自己的分布区。植物借助果实成熟干燥开裂来弹放种子，散落最远的距离仅15—20m处。但借助风力搬运，则效果要大得多。流水漂送繁殖体亦可较快地远达数十或数百公里，椰子果实靠洋流推动传播到孤立海岛。被食型用果实（或种子）的肉质化部分吸引鸟兽，由硬质种皮保护的种子被鸟吞食后，经1—2h被排泄体外。此间鸟已飞行了相当距离。附着型用果外附属物（针刺、钩等）或粘液附着于鸟兽体表，不易脱落，可以搬运很远距离。蚁播型则通过蚂蚁类搬运小型种子。散布到新领域的植物个体常常不能实现定居，实现定居的又常不能繁殖后代，只是当地短暂的“过客”。只有那些生态适应幅度广，利用生活资源能力强，能与原有植物竞争或适应的种类才有定居的机会，此外竞争优势常与个体数量有关，如果仅仅侵入少量繁殖体，则对其进一步发展常很不利。显然，新环境与原来环境越相似，植物扩展分布区成功的可能性越大。3．环境演变与植物分布区的变化第三节植物区系分析一、植物区系成分分析植物区系组成种类中，还可以根据各类群的起源地（起源中心）而划出若干发生成分。1、地理成分:一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。2、发生成分:植物区系组成种类，可以根据各类群的起源地（起源中心）划出若干发生成分。3、迁移成分:按植物种迁移到某一植物区系所在地所循的迁移路线来划分。4、历史成分:植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。5、生态成分:按植物种的适应生境而定。二、世界植物区系分区1．世界植物分区简介把那些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并，按照相似程度、关系密切程度，分成若干等级，便是植物（区系）区划。最高分区单位是植物区。划分区的标准是含有高比例特有种和特有属，此外还有较多特有科。区内根据次要差别可分为亚区、植物地区（Region），划分的重要标志是特有属和植物科属的组成特点（分类结构）。再下一级单位即植物省（Province）的特有属比例较低，仍含有一定的特有种。最小单位植物小区主要根据区系种类组成的相似性划分。植物区和亚区的划分情况，全北区（泛北极区）、新热带区、古热带区、澳大利亚区、好望角区、南极区。2．世界植物区系时空演变1）侏罗纪时：统一的大陆已分裂为南北两块，南方的冈瓦纳古陆进一步发生断裂移动，全球海洋性气候居于优势，比现代要温暖些，而且气候带间变化不很显著。北半球银杏类分布甚广，混生松科与杉科植物（其后又出现柏科植物），多处形成大片森林。南半球银杏稀少，以南洋杉科与罗汉松科为主。低纬的热带亚热带气候区以本内苏铁与苏铁类比较繁盛。2）被子植物化石最早见于早白垩世（1.3亿年前）的热带地区（或认为在山地），至今这里（主要是东南亚）保存有许多最原始的被子植物科属，如木兰科、金缕梅科、三白草科等。这时气候仍很温暖，但由于山地抬升使部分内陆转为干燥环境。在中白垩世（1.1—1.0亿年前）的岩层中发现有木兰科、水青树科、无患子科、山龙眼科、小蘖科、毛茛科、防己科、以及类似樟科、莲科的化石或花粉。晚白垩世（8000万年前）裸子植物已居劣势，苏铁类只残留少数，而被子植物约有六、七十科，跃居植物界首位。白垩纪期间板块运动有所加剧。南美南部与非洲南部在早期就已分离，中期时它们的北部亦失去直接联系，印度板块则由南向赤道方向移动。3）早第三纪始新世时全球气候较暖，气候带界线难划清楚。这期间被子植物科数又增加一倍左右，并有许多现代属。南北纬25°之间为早第三纪赤道热带植物区系，与现代湿润热带植物很相似，它主要分布在我国南部与东南沿海地带，并斜向西北，最北界延伸到英格兰（50°N）与阿拉斯加（62°N），形成古地中海第三纪植物区。在35°N以北（在北美到60°N，欧亚到55°N，斯匹次卑尔根为80°N），广泛分布喜暖湿环境的第三纪植物，偏北部以落叶阔叶树为主，南部混生常绿种类。早第三纪极地寒温带植物区系分布在东西伯利亚和北美西北沿岸的一些岛屿。早第三纪期间南方古陆冈瓦纳继续分裂移动。但南温带植物区系广布于南美南部、新西兰、澳大利亚东南部。其中八个科包括山龙眼科、鼠刺科、五桠果科、帚灯草科等亦见于南非，证明它们之间尚有联系。南美与非洲的中部拥有许多泛热带植物科，两地共有12个热带科，而南美与东南亚、澳大利亚只共有8个热带科。印度板块向北运动中一度位于非澳之间，可能有一些被子植物通过它进行传播交流。但现代印度植物区系缺乏特有科，更多地近似于东南亚植物区系，被认为是在始新世末与亚洲板块碰撞连结后才由后者移入的。澳大利亚板块亦在此时（4900万年前）与南极板块分离北移，