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第十五章蛋白质的生物合成第一节参与蛋白质生物合成的主要物质一、mRNA-----合成蛋白质的直接模板第一节蛋白质合成体系的重要组分(一)结构:非编码序列:mRNA中不指导肽链合成的序列引导序列(5′端),拖尾序列(3′端)编码序列(中间):mRNA中直接指导肽链合成的序列。5′3′引导序列编码序列拖尾序列原核细胞mRNA5′3′帽子尾巴真核细胞mRNA真核细胞mRNA特点:5′端有帽子结构,3′端有尾巴。密码子---在编码区,每3个相邻的碱基组成一个密码子(codon),称为三联体,代表一种氨基酸,mRNA分子中的4种碱基一共可以组成64个密码子起始密码子AUG(甲硫氨酸)终止密码子UAA、UAG和UGA代表氨基酸的密码子有61个。遗传密码的特点⒈遗传密码的通用性所有生物的遗传密码都是通用的⒉遗传密码的方向性mRNA的阅读方向是5‘→3’。⒊遗传密码的连续性密码之间无间隔。⒋遗传密码的简并性一个氨基酸有一个以上密码子的现象mRNA5′-A-U-G-C-G-C-U-C-G-C-A-C-U-U-A-C-G-A-A-C-A-G-G-U-U-C……3′肽N—蛋———精——丝——组——亮——精——苏——甘——……CmRNA5′-A-U-G-C-G-C-U-C-G-C-A-C-U-U-A-C-G-A-A-C-A-G-G-U-U-C……3′肽N—蛋———精——丝———苏——酪——谷——谷酰—缬——……CmRNA5′-碱基中间碱基mRNA3′-碱基UCAGU苯丙苯丙亮亮丝丝丝丝酪酪终止终止半胱半胱终止色UCAGC亮亮亮亮脯脯脯脯组组谷氨酰胺谷氨酰胺精精精精UCAGA异亮异亮异亮甲硫(起始)苏苏苏苏天冬酰胺天冬酰胺赖赖丝丝精精UCAGG缬缬缬缬丙丙丙丙天冬天冬谷谷甘甘甘甘UCAG遗传密码表二、tRNA---氨基酸的搬运工具tRNA分子3'-端均有CCA-OH的共同序列,氨基酸分子通过酯键与tRNA的3'-CCA-OH结合反密码子OCCHRNH2O3'反密码子:位于tRNA反密码环可与mRNA的密码子碱基配对的三个碱基称为反密码子密码子与反密码子的走向是相反的,而且密码子与反密码子的结合有一定的摆动性,AICUAUGUAC图15-2 密码子与反密码子的相互作用反密码子MettRNAmRNA密码子5'3'5'3'摆动配对反密码子第1位碱基ACGUI密码子第3位碱基UGC,UA,GA,C,U氨基酰-tRNA合成酶具有绝对专一性,每种氨基酸都只有一种氨基酰-tRNA合成酶,生成特定的氨基酰-tRNA(aa-tRNA),从而保证密码子、反密码子和氨基酸之间能够对号入座氨基酸氨基酰+ATP+tRNA-tRNA+AMP+PPiMg2+RCHNH2COOH+ATP++PPitRNARCHCNH2OtRNAO+AMP三、核糖体是合成蛋白质的场所1.组成与结构16SrRNA21种蛋白质23SrRNA5SrRNA34种蛋白质70S18SrRNA~33种蛋白质28SrRNA5SrRNA5.8SrRNA49种蛋白质80S大肠杆菌核糖体真核细胞核糖体大亚基上有两个位点,分别是肽酰-tRNA和氨基酰-tRNA结合的部位,因此又叫做肽酰位和氨基酰位,简称P位和A位,或叫做供位和受位。肽基转移酶位点肽酰基位点(P位)氨酰基位点(A位)mRNA结合位点小亚基大亚基UAC氨酰基-tRNA肽酰基-tRNAAAC2.功能位点mRNAAPE核糖体合成蛋白质的状态肽链氨酰-tRNA肽酰-tRNA核糖体的功能:蛋白质合成的场所AUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UACPA起始准确性的保证SD序列与16SrRNA3'-端碱基配对起始密码与反密码的碱基配对小亚基有mRNA结合位点。在原核生物中,mRNA上游离起始密码子8~13个碱基部位有一段富含嘌呤的序列,长度为4~9个碱基,为SD序列。小亚基中的16SrRNA的3‘-末端则有一段富含嘧啶的序列,可以与mRNA的SD序列互补结合.fMet-tRNA则辨认起始密码子AUG并与之结合。P位mRNA5′……C-C-U-A-G-G-A-G-G-U-U-U-G-A-C-C-U-A-U-G-……3′16SRNA3′HO-A-U-U-C-C-U-C-C-A-C-U-A……3′SD序列细菌第二节蛋白质生物合成的过程一、起始阶段二、肽链延长阶段三、终止阶段蛋白质的生物合成过程即是mRNA的翻译过程。从起始密码子开始进行阅读,由5'→3'方向每个三联体密码代表一种氨基酸,直至终止密码子,翻译出来的肽链是由N-末端向C-末端延长。整个过程分为起始、延长和终止三个阶段。一、起始阶段⒈三元复合物的形成图15-470S起始复合物70S核蛋白体50S大亚基脱离30S小亚基SD序列fMet-mRNA·IF2·GTP三元复合物E:空位P:肽酰位A:氨基酰位50S大亚基70S起始复合物IF2准备结合GTP进行下一循环起始密码子30S前起始复合物起始密码子二、肽链延长阶段进位成肽移位图15-5肽链延长1.进位反密码子mRNA密码子肽键2.成肽3.转位氨基酰-tRNAfMetValGlyAspSerPheArgLysStopfMetValGlyAspSerPheArgLysStopfMetValGlyAspSerPheArgLysStop(1)进位正确的氨酰-tRNA进入A位的过程EF-Tu、EF-Ts两个因子和GTP参与TuTsTuGTPTuAACGTPTuGDPAACAACPiTsGTPTsGDPTu-Ts循环Tu-Ts循环PAUACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′TuAACGTPPAAACAUGUUGAGGAUGAUGUAA……5′3′UAC密码与反密码的准确配对,保证了肽链氨基酸顺序的正确性PAAACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UACNHCHCCH2OCHOCH2SCH3NH2CHCOR(2)转肽PAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′AACUAC肽基转移酶(peptidyltransferase)NHCHCCH2OCHOCH2SCH3NHCHCOR注意!转移方向:P位的肽酰基(氨酰基)转移到A位肽链合成方向:N端→C端PAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′AACUACPAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′AACUAC移位因子GGTPGDP+Pi(3)移位PAAACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UACGPAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UCC进位转肽移位PAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UAC延长机理PAUACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′三、终止阶段终止的标志:终止密码出现在A位原因:没有识别终止密码的tRNA反应:释放因子(releasefactor,RF)(终止因子)识别终止密码并进入A位PAUACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′RFRF肽基转移酶催化性质由转肽变为水解RF功能:终止蛋白质合成,使肽基转移酶的转移活性改变为水解活性,合成复合体解聚RF种类:RF1:识别UAA、UAGRF2:识别UAA、UGARF3:激活RF1、RF2的活性UACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′RF1终止机理蛋白质合成过程AUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UACPA起始PAAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′UCC延长PAUACAUGUUGAGGAUAACGUAA……5′3′RF1终止进位、转肽、移位蛋白质合成机理翻译起始翻译终止图15-8多核蛋白体循环优点:提高mRNA的利用率加快蛋白质的合成速度第三节翻译后的加工一、一级结构的修饰(一)N-末端的修饰(二)个别氨基酸的修饰(三)水解剪裁修饰二、高级结构的修饰(一)辅基的连接(二)亚基的聚合三、靶向输送图15-9分泌性蛋白进入内质网腔的机制(3)SRP与停泊蛋白结合,信号肽插入内质网膜。(5)蛋白质的合成恢复。多肽链被引导入内质网腔,信号肽被切除。(6)蛋白质释入内质网腔内,核糖体再循环。(2)SRP识别信号肽,翻译暂停。(1)信号肽序列的合成。SRP循环SRP胞浆核糖体受体停泊蛋白信号肽酶(4)SRP被释放内质网腔信号肽
本文标题:第十五章蛋白质的生物合成
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