第10章 核外遗传

第十章核外遗传掌握细胞质遗传的概念及特点；掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异同；了解叶绿体和线粒体遗传的特点；了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。第一节母性影响一、概念母性影响又称为母性效应（maternaleffect），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。母性影响本质原因就是母本核基因的产物(mRNA或蛋白质)经雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状。二、母性影响的类型从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生，则为持久的母性影响；如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，则为短暂的母性影响。短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期持久性的母性影响：影响子代个体终身三、母性影响与细胞质遗传的异同短暂性的母性影响面粉蛾（Ephestiakuehniella）野生型幼虫的皮肤有色，成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，幼虫复眼呈红色。用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。若F1(Aa)代作父本，后代表型与一般测交一样，幼虫一半皮肤有色，另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。若将F1(Aa)代作母本，测交后代幼虫皮肤都是有色，而成虫时又表现出半数是褐色眼，半数为红眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传规律不符。A（有色）＞a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。面粉蛾体色的遗传表型幼虫:有色无色有色有色成虫:褐眼红眼褐眼红眼AA♀♂aa♂♀aa♀♂Aa♀××♂aa（有色）1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa×持久性的母性影响在锥实螺（Limnaeaperegra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。椎实螺外壳旋向的遗传♀♂♀♂持久性母性影响的遗传现象进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺垂体分裂的方向决定的。受精卵纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代性状表现的母性影响又叫前定作用（per-determination）、或延迟遗传（delayedinheritance）。持久性母性影响的遗传机理螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点是父方基因延迟一代表现和分离。细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。染色体基因组核基因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNACpDNA）中心粒基因组（centroDNA）膜体系基因组（membraneDNA）遗传物质细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组叶绿体遗传的花斑现象1、紫茉莉花斑叶色遗传发现：Correns在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白色和花斑分别进行以下杂交表20-8紫茉莉花斑植物杂交的结果母本枝条表型父本枝条表型后代表型白色白色绿色白色白色花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色花斑，绿色，白色绿色花斑，绿色，白色花斑花斑花斑，绿色，白色母性影响与细胞质遗传的异同相同点：正反交结果不一致不同点•细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。•母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。第三节细胞共生体的遗传某些真核生物细胞质中，除质体、线粒体等必需的成分外，还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中，称之为共生体。共生体颗粒能自我复制，或在细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在宿主细胞中，并对宿主性状的表现产生一定影响，表现类似于细胞质遗传的效应。因此，共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。典型的共生体遗传实例是草履虫（Parameciumaurelia）卡巴粒（Kappaparticles，k）的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型，能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型，草履虫素能使它中毒或致死。草履虫的细胞结构及生殖方式细胞结构：草履虫的种类很多，每种草履虫都含有两种细胞核——大核和小核。大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。生殖方式：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生殖。行无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。行有性生殖的方式也有两种，一种是采取接合生殖（两个虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生4个单倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后行核有丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。另一种是自体受精，即同一个体的两个小核经减数分裂后留下一个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。卡巴粒的遗传草履虫放毒型的遗传基础有两种，一是细胞质内的卡巴粒，另一是核内的显性基因K。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成草履虫素的遗传信息，它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在。用纯合放毒型（KK+卡巴粒）与敏感型（kk、无卡巴粒）杂交，可能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时，两亲本只交换了小核而未交换细胞质，基因型都是Kk型，之后以自体受精方式进行繁殖；结果一个有卡巴粒，能合成草履虫素，是放毒型，另一个没有卡巴粒，还是敏感型。另一种情况是接合时间较长，两亲本不仅交换了小核，而且还交换了部分细胞质，基因型也都是Kk型，之后仍以自体受精方式繁殖。结果都有卡巴粒，所以都是放毒型。这两种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。见下图卡巴粒的遗传KkKkkkK-K-kkK-果蝇的感染性遗传对CO2敏感的个体有一种共生的感染因子sigma(σ)（呈枪弹形），通过雌体遗传。可以使雌体变成对CO2敏感。通常的果蝇(+)在纯CO2中能坚持1小时,然后才死亡敏感型果蝇(-)在纯CO2中仅坚持1分钟,然后才死亡特定的果蝇核基因在维持σ的存在中起一定的作用。果蝇的另一种共生的感染性粒子（螺旋体）核基因通过控制胞质基因的载体如叶绿体、线粒体等，间接控制胞质基因所决定的性状。第四节线粒体的遗传方式及其分子基础一、酵母小菌落(peptite)突变1949，BorisEphrnssi在正常的细胞群体中有1%的细胞会自发变成小菌落。在碱基插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时100%的细胞都变成小菌落。小菌落并不因为细胞小，而是因为生长率明显比野生型低。二、线粒体遗传的分子基础线粒体基因组的一般性质线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mtDNA分子。通常，线粒体越大，所含DNA分子越多。mtDNA的特点在组成上，绝大多数mtDNA中没有重复核苷酸序列（这是mtDNA一级结构的重要特点）。mtDNA的浮力密度较低。mtDNA的碱基成分中G、C含量比A、T少。mtDNA的两条单链密度不同，一条称为重链（H链），另一条称为轻链（L链）。mtDNA单个拷贝非常小，仅有核DNA的十万分之一。mtDNA的复制mtDNA也能进行半保留复制，其复制一般从轻链开始，重链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每个线粒体内至少保留几个mtDNA拷贝，多者达100个，保证细胞分裂时至少有1个mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了mtDNA的连续性。对细胞周期中mtDNA合成的动力学研究表明，mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节是彼此独立的。但是，mtDNA复制所需的聚合酶由核DNA编码、在细胞质内合成。所以说线粒体是半自主的细胞器。mtDNA的转录与翻译研究证明，线粒体中不仅含有DNA，而且含有核糖体（70S）和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），这些RNA都是mtDNA转录得来的，现已确定了许多生物mtDNA上RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。线粒体内100多种蛋白质中，有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异。如AGG（精AA），在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸”，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。在线粒体中密码子的改变人类线粒体基因组的结构特点1981年，B.Borst和L.A.Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：小而基因排列紧密。mRNA没有5’帽结构。22个tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。4个密码子不同于核基因。第五节叶绿体遗传及其分子基础一、衣藻的叶绿体遗传1954年RrthSager等研究了单细胞藻类－衣藻（chlamydomonasreinhardi）红霉素抗性（eryr）（erythromycinresistance）链霉素的抗性（smr）。野生型是链霉素-敏感型（sms）。Mt(matingtype)smrmt+×sm-smt-→全部后代（99%）smrsmsmt+×smrmt-→全部后代（95%）sms二、叶绿体遗传的分子基础1、叶绿体基因组cpDNA为裸露的环状双螺旋DNA分子。大小为120kb-217kb。一个叶绿体可含一至几十个这样的DNA分子。（1）经DNA序列分析（变性、复性、电镜观察、限制性内切酶）发现，cpDNA的一个共同特点，含有两个反向重复序列（IRS），它们之间被两段大小不等的非重复序列所隔开。（2）反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重复序列形成两个大小不等的环。（3）有些cpDNA有内含子，如衣藻叶绿体923srDNA(ChoroplastDNA),cpDNA无5‘-甲基胞嘧啶⑷、叶绿体DNA能自我复制。但叶绿体DNA的复制酶及许多参与蛋白质合成的组分都是由核基因编码，在细胞质中合成后