第四章 植物光合作用1 (2)

第四章植物的光合作用光合自养生物植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类陆生植物（产生O2）藻类（产生O2）光合细菌（不产生O2）植物：自养食肉动物食草动物真菌：以有机物为营养第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。光CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O光合细胞或绿色植物广义光CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光养生物光合作用的部位植物的绿色部分（叶茎果等），主要是叶片。细胞中的叶绿体。光合作用的原料CO2来自于空气H2O来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2光合作用的能源可见光中380----720nm波长光光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧；2.二氧化碳被还原到糖水平；3.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏。二光合作用的意义(1)制造有机物质的主要途径；5.0×1011t/地球/1年对植物来说，是制造有机养料，供给自己生活。对动物和人来说，是直接或间接供给有机养料。(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；7.9×1021J/地球/1年地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些贮藏的化学能作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。5.3×1011t/地球/1年要是没有光合作用，大气中便几乎没有氧气，没有植物和动物。光合作用使生命摆脱这些约束，它产生的氧气为复杂生命的出现创造了条件。三、光合作用的研究历史1光合作用总反应式确定2光反应和暗反应3光合单位4两个光系统水与植物生长1771年英国的普利斯特莱（J.Pristly）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知吸收二氧化碳、同时放出氧气与植物生长21.蜡烛易熄灭、小白鼠易窒息而死；2.蜡烛不容易熄灭；3.小白鼠不易窒息而死。13光与光合淀粉与光合水与光合作用中氧、糖中的氢鲁宾和卡门实验CO2C18O218O2O2H218OH2O绿色植物（如小球藻）光合作用反应历程1.光合作用总反应式确定（1）细菌光合作用能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosyntheticbacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等光CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光合细菌这类细菌行光合作用与一般绿色植物不同，必须在无氧状态下方能进行。（2）希尔反应和希尔氧化剂4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O21939年英国剑桥大学的希尔(RobertHill)在分离的叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气。（3）18O的研究希尔氧化剂2.光反应和暗反应类囊体膜基质3.光合单位：在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子，称为光合单位。包括聚光色素系统和光合反应中心两部分。4.两个光系统第二节叶绿体与光合色素一、叶绿体与光合色素1.叶绿体结构与成分被膜外膜：非选择性，分子量小于10000的蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜：选择性，控制物质进出，维持叶绿体内微环境。CO2、O2、H2O等能自由通过；甘氨酸等可通过载体转运，蔗糖等则不能通过。间质：基质，碳同化反应场所。含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等。含淀粉粒（储存淀粉）和质体小球（嗜锇颗粒，储存淀粉）。类囊体(基粒)：类囊体堆叠。收集、传递光能，引起光反应。内膜外膜基质多种酶Rubisco约占1/2基粒类囊体色素和酶ATP合酶叶绿体及线粒体半自主合成其结构和功能物质自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。叶绿体仅能合成13种蛋白质，线粒体能够合成的蛋白质也只有60多种，而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别有上千种。线粒体和叶绿体中自身编码合成的蛋白质并不多，它们中的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的。(黄绿色)(黄色)(橙黄色)(蓝绿色)吸收蓝紫光,保护吸收红光、蓝紫光与作用光合色素在光合作用吸收和传递功能的色素。叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。叶绿素a双羧酸酯，一个为甲醇酯化，一个为叶绿醇酯化。四个吡咯环构成卟啉环头，环中央络合一个Mg原子，Mg偏正电荷，N带负电荷，头部有极性，亲水，位于色素蛋白内。叶绿醇尾，叶绿醇亲脂，插入类囊体，叶绿素定向排列。不溶于水，溶于水的有机溶剂。叶绿素b由a氧化生成，结构与a相似。类胡萝卜素8个异戊二烯形成的四萜。不溶于水，溶于水的有机溶剂。胡萝卜素和叶黄素结构相同：共轭双键链两端各连接一个紫罗兰酮环。不同：叶黄素多两个羟基；后一个紫罗兰酮环双键位置差异。2.吸收光谱叶绿素a和b吸收光谱主要在兰紫光区（430-450）和红光区（640-660）.胡萝卜素和叶黄素在兰紫光（400-500）区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。主要光合色素的吸收光谱曲线1，细菌叶绿素a；曲线2，叶绿素a；曲线3，叶绿素b；曲线4，藻胆红素；曲线5，β-类胡萝卜素；叶绿素a和b吸收光谱差异b偏中不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。1883年，德国Engelmann水绵、丝状绿藻、螺旋带状叶绿体、好氧游动的细菌向着红光和蓝光区域聚集。棱镜---不同波长的光光照到物体表面后，该物体又将这种颜色的光反射出来，就是我们所见到的颜色。对植物而言，除了部分橙光、黄光和大部分绿光被反射外，其他的基本上都被叶绿色分子吸收了，所以植物的叶片呈现绿色。3.荧光与磷光叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在反射光下呈现棕红色，称为荧光现象；缺电子受体导致。荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。光子照射到某些生物分子，电子跃迁到更高的能量水平-激发态。叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。荧光与磷光蓝光红光三线态Kautsky是公认的叶绿素荧光诱导现象的发现者。1931年，Kautsky和Hirsch将暗适应的叶子照光后，发现叶绿素荧光强度随时间而变化：叶绿素荧光迅速升高到最高点，然后下降，最终达到一稳定状态，整个过程在几分钟内完成。皂化反应叶绿体色素提取液，加入KOH，再加入苯及水，分两层：下层：绿色，稀乙醇溶液，含皂化叶绿素a，b；上层：黄色，苯溶液，含胡萝卜素和叶黄素。H、Cu取代叶绿素卟啉环中的Mg可被H+、Cu2+、Zn2+等置换。H+置换，形成去镁叶绿素（褐色）；Cu2+置换，铜代叶绿素（鲜艳，稳定），醋酸铜制作植物标本。4.生物合成（了解）以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。场所：前质体或叶绿体；开始：谷氨酸；步骤：4阶段；被子植物需光。5.影响叶绿素合成的条件（1）光照光是影响叶绿素形成的主要条件。除了680nm以上波长外，可见光中各波长的光都能促进叶绿素的合成。弱光、遮光或黑暗，黄化。离体叶绿素在强光下易分解。（2）温度温度通过影响酶的活性来影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素合成的最低、最适、最高温度2-4、30、40℃。低温抑制叶绿素合成；高温导致其分解。（3）矿质元素矿质元素对叶绿素的合成也有很大的影响。如N、Mg是组成叶绿素的元素，当然不可缺少；Fe、Mn、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂，在叶绿素形成中起间接作用。（4）水分水分为叶绿素合成的重要制约因素之一。叶组织在水分缺乏时，叶绿素形成受抑制，而且原有的叶绿素遭破坏，这与蛋白质合成有关。因为缺水会影响核糖体的形成，使蛋白质合成受阻，而叶绿素在活体内是与蛋白质相结合的。干旱条件下，特别是长期严重干旱下，茎叶发黄，叶绿素含量降低。第三节光合作用的机理光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体基质反应部位光能的吸收光能的传递光能的转化活跃的化学能转换成稳定的化学能CO2+C52C3糖类等有机物固定NADPHATP酶一、原初反应从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。在类囊体膜上光系统进行。原初反应速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)——纳秒(ns，10－9s)内完成，与温度无关，可在－196℃(液氮温度)或－271℃(液氦温度)下进行。由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。光系统两个光系统红降现象大于680nm的远红光虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降。爱默生增益效应远红光（700nm）之外再加上较短波长的红光（小于或等于680nm）,促进光合效率的现象被称为双光增益效应。双光增益效应证明有两个光合系统。PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，由2个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680表示。PSⅠ原初反应P700·A0→P*700·Ａ0→P+700·A-0PSⅠ的原初电子受体是1个叶绿素分子(A0)。PSⅡ原初反应P680·Pheo→P*680·Pheo→P+680·Pheo-PSⅡ的原初电子受体是1个去镁叶绿素分子(Pheo)。光光二、电子传递1、电子传递1）光合链光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。光合链是指定位在光合膜上的、连接两个光反应的一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成；②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的；③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关；④质体醌（PQ）是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。电子传递质体醌质蓝素铁氧还蛋白2）电子传递体的组成与功能电子传递体的组成与功能（续）光合放氧每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e－，同时形成4个H＋。闪光后氧的产量是不均量的，第3次闪光最最，是以4为周期呈现振荡。“四量子机理假说”①PSⅡ的反应中心与H２O之间存在一个正电荷的贮存处(S，可能为Mn)②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e－；③当S失去4e－带有4个正电荷时能裂解2个H２O释放1个O２。ATP同化力形成基质类囊体腔2.电子传递的类型1)非环式电子传递水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ（质体醌）→Cytb6/f→PC（质蓝素）→PSⅠ→Fd（铁氧还蛋白）→FNR→NADP。电子传递是一个开放的通路。量子产额1/8非环路的光合磷酸化途径和电子传递链2)环式电子传递PSⅠ产生的电子传给Fd，PQ，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ电子的传递途径是一个闭合的回路。3)假环式电子传递水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+。一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。三、光合磷酸化（photophosphorylation）叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。1.类型光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型。非环式光合磷酸化每