第6章 植物营养与施肥原理

第6章植物营养与施肥原理第1节植物的营养成分第2节植物对养分的吸收第3节影响植物吸收养分的外界环境条件第4节施肥与植物产量、品质的关系第5节植物营养特性与施肥原则第一节植物的营养成分主要内容基本要求植物体的组成成分了解植物的必需营养元素掌握植物的有益元素了解（一）植物体的组成成分植物体的组成成分新鲜植株烘干75～95％水分~75ºC5～25％干物质煅烧95％以气体挥发~525ºC5％灰分(矿质元素)（二）植物的必需营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类（一）标准(Arnon&Stout,1939)（定义）1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性（二）种类和含量目前已确认的有17种二、必需营养元素的分组和来源C、H、O－－天然营养元素非矿质元素来自空气和水大量元素N、P、K－－植物营养三要素(0.1%以上)或肥料三要素Ca、Mg、S－－中量元素矿质元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤(0.1%以下)B、Mo、Cl、（Ni）植物组织中基本元素的相对含量RelativeamountsofessentialelementsinplanttissuesCO2O2SO2H2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图三、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基2.组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。水稻缺铁水稻铁毒四、必需营养元素间的相互关系1.同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分（三）植物的有益元素一、有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。二、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用禾本科植物(如水稻、小麦、大麦)钠(Na)刺激植物生长;调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾行使营养功能,如部分酶激活等C4或CAM类植物(如甜菜等)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性,刺激植物生长;稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)铝(Al)刺激植物生长;影响植物颜色;某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)茶园复习题：1.植物必需营养元素的判断标准是什么？2.植物必需营养元素有种，其中称为植物营养三要素或肥料三要素。3.植物必需营养元素间的相互关系表现为和。4..植物的有益元素中，对于水稻、对于甜菜、对于豆科作物、对于茶树均是有益的第二节植物对营养物质的吸收主要内容基本要求植物根系对养分的吸收掌握植物叶部对养分的吸收熟悉植物吸收的养分形式：离子或无机分子－－为主有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake（一）植物根系的营养特性一、根的类型1.分类从整体上分直根系：根深须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根组成须根系a.须根系b.直根系直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起－－间种、混种、套种。二、根的结构特点与养分吸收从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分大麦根尖纵切面双子叶植物根立体结构图对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛三、根际效应根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力水稻根际的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土体，因此，可保护其根系少受(a.氧化物质;b.还原物质)的毒害。(二)植物根系对养分的吸收吸收的含义：•植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程•泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分•确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：一、土壤养分向根表面迁移二、植物根系对离子态养分的吸收1.养分进入质外体2.养分进入共质体NutrientuptakestepsnutMovementthroughsoilCellwallCellmembraneCelltocelltransportvasculartissueunloadingnutrient迁移截获质流扩散主动吸收被动吸收长距离运输短距离运输Nutrientuptakesteps123土壤根地上部植物根获取土壤养分的模式图(1.截获2.质流3.扩散)一、土壤养分向根表面迁移H2OH2OH2O截获质流扩散（一）截获（Interception）1.定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。2.实质：接触交换3.数量：约占1％，远小于植物的需要（二）质流或集流（Massflow）1.定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。2.影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子：（三）扩散（Diffusion）1.定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：土壤水分含量养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤温度3.迁移的离子：土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截获质流扩散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？1.截获：钙、镁(少部分)2.质流：氮(硝态氮)、钙、镁、硫3.扩散：氮、磷、钾Partcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]二、植物根系对离子态养分的吸收一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型1.被动吸收（passiveabsorption）定义：膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进入原生质膜的过程。形式：(1)简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。moleculetobetransportedchannelproteincarrierproteinsextracellularspacelipidbilayercytoplasmsimplediffusionchannel-mediatedtransportcarrier-mediatedtransportenergyelectrochemicalgradientpassivetransport(facilitateddiffusion)activetransport易化扩散a.通道蛋白b.运输蛋白简单扩散养分被动吸收的形式示意图Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004运输动力：离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。2.主动吸收（activeabsorption）定义：膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004运输动力：亲脂性分子:O2，N2，苯不带电极性小分子:H2O，CO2，甘油不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖带电离子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简单扩散通道蛋白易化扩散载体（或离子泵）主动运输（逆浓度或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图主动吸收的机理(1)载体解说①载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。②载体转运离子的过程磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒