生态因子2

第二节生态因子作用分析•一、生态因子的概念•生态因子(ecologicalfactors)指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接和间接影响的环境要素。如温度、湿度、O2、CO2等。•生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件也称为生物的生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境(ecologicalenviron-ment)。二、生态因子的分类•一般根据生态因子的性质将其归纳为五类：•(1)气候因子•(2)土壤因子•(3)地形因子•(4)生物因子•(5)人为因子气候因子•该类因子又可分为光、温度、水分、空气等许多因子。•它们对于植物的生长、发育、引种和地理分布均有很大的作用。•气候因子又可称为地理因子，因为，它们随地理位置或海拔高度的改变而改变，而这种变化均影响到森林的分布和生长。土壤因子•包括土壤的物理性质、土壤的化学性质，土壤微生物等。•土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，所以，它本身必然受到气候因子、地形因子和植物、动物因子的影响，同时，也对生长在土壤中的植物、动物发生作用。因此，不同的土壤有其相应的植物和动物。生物因子•可以分为植物、动物和微生物，其中包括植物对动物的生态作用，植物与动物、土壤微生物的相互作用，以及植物间、动物间的相互关系。地形因子•地形因子是间接因子，其本身对于生物没有直接影响，但通过地形的变化影响气候、土壤、植物，从而也影响动物。因此，地形因子对于生物只是间接的作用。地形因子又可分为高原、山地、平原、低地、海拔高度、坡度和坡向等。人为因子•由于人类对于生物的作用是有意识的和有目的的，所以，具有无限的支配力。人为因子主要指人类对生物资源的利用、改造以及破坏过程中给生物带来有利的或者有害的影响。火因子•火是生态因子。•是自然环境的一部分。•并且是一种重要的生态因子。过去一般没有注意到火作为对生物的一种环境影响的重要性。•它能决定植被的种的组成成分和分布，直接和间接影响动物的种类和种群数量。二、生态因子作用的一般特征1．综合作用；2.主导因子作用（非等价性）；3.直接作用和间接作用；4．阶段性作用；5.不可替代性和补偿作用。1．综合作用生态因子之间相互影响、相互作用、相互制约，任何一因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。例如：水体温度与溶解氧的关系。温度（℃）淡水（ml/L）海水（ml/L）010.297.97108.026.35157.225.79206.575.31305.574.46水温上升，水中的溶氧量随之下降2．主导因子作用（非等价性）•主导因子：在诸多的环境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子。•对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1－2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。3.直接作用和间接作用•环境中的地形因子，如坡度、坡向、坡位、海拔高度等对生物的作用不是直接的，但他们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。4．阶段性作用•生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。•如大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节回游到淡水河流中产卵。5.不可替代性和补偿作用•不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。•如种子发芽试验：（1）成熟种子+温度+无水（2）成熟种子+温度+过多水分（3）成熟种子+恰当的温度+恰当的水分+适当的空气补偿作用•当某一生态因子的数量不足时，有时可以由其他因子来补偿。但只能是在一定范围内起部分补偿作用。例如光照不足所引起的光合作用的下降可以由CO2浓度的增加得到一定的补偿。三、生态因子的限制性作用•（一）限制因子•生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子，称为限制因子，如氧气。（二）Liebig最小因子定律（Liebig’slawofminimum）•1840年德国农业化学家J.Liebig（利比希）在研究营养元素与植物生长间的关系时发现，植物生长并非受到大量需要的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的营养物质、微量元素如硼等的影响。•土壤中的氮：可维持250千克产量钾：可维持350千克产量磷：可维持500千克产量实际产量为250千克；若氮增加1倍，产量为350千克。•因此他提出“植物的生长取决于处于最小量状态物质的量”，后人称之为Liebig最小因子定律。E.P.Odum补充两点：一、Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平衡的状态下才适用；二、要考虑因子间的替代和补偿作用。（三）谢尔福德耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）•美国生态学家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存依赖于环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝，这就是Shelford耐受定律。生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围，可以用钟形耐受曲线表示。种群数量数量很低种群消失种群消失数量很低数量最高不能耐受区生理受抑制生理受抑制不能耐受区最适区环境梯度高低耐受性下限耐受性上限生物种的耐受性限度图解（据Smith,1980）•后来的研究对Shelford耐受性定律进行了补充：（1）生物可能对一个因子耐受范围很广，而对另一因子耐受范围很窄；（2）生物很少能生活在最适宜的地方，而是生活在具有最大竞争优势的地方，如沙漠植物；（3）在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降，如土壤的氮有限时，草本植物的抗旱能力下降；（4）生物在个体发育不同阶段，耐受限度是不同的，繁殖期（种子萌发与开花结实）通常是一个敏感期。生物对环境的适应和对生态因子的耐受性不是完全被动的，进化可以使它们适应环境，甚至改变自然环境。•生态型（ecotype）同一物种的不同个体或群体长期生存在不同的生态环境条件下，发生趋异适应，遗传分化后形成的形态、生理和生态特性不同的基因型类群。（四）生态幅•生态幅：每一物种对每一种生态因子都有一个耐受范围，最低点与最高点之间的范围称为生态幅或生态价。•对于同一生态因子，不同物种的耐受范围是不同的。种类对温度的耐受范围（度）鲑鱼0-12豹蛙0-30斑鳉10-40南极鲟-2-2•Eurytherm(广温性生物)andstenotherm•Euryhydric(广湿性生物）andstenohydric•Euryhaline(广盐性生物)andstenohaline•Euryphagic(广食性生物)andstenophagic•Euryphotic(广光性生物)andstenophotic•Euryecious(广栖性生物)andstenoecious图2-1窄温性与广温性生物的生态幅生物对温度的耐受性（五）生物内稳态及耐性限度的调整•1.内稳态（homeostasis）及其保持机制•（1）内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制。它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。•（2）保持机制：a.形态变异：如热带沙漠植物；b.生理过程：恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；c.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。如沙漠蜥蜴。•具有内稳态机制的生物扩大自己的生态耐受幅度，而成为广生态幅物种，但不能无限扩大其耐受范围。沙漠蜥蜴太阳东升开始，早上温度较低，蜥蜴使身体的侧面迎向阳光，身体紧贴在温暖的岩石使体温升高；白天体温也逐漸增加，维持体温在致死溫度以下，是蜥蜴求生存的首要条件。他们会爬上沙丘顶，面向阳光，利用吹过的微风将皮肤上散发的热帶走；或是移动至较荫凉的地方，以降低体溫。当这些策略不再有效时，跳舞的時间就到了──蜥蜴会将左前肢及右后肢或是右前肢及左后肢举起，留下另外二附肢，加上尾巴形成三足点地的姿勢，如此反覆交換二附肢的动作，让肢体的溫度降低一些。这样的动作像木偶跳舞，或是我們赤足踩在热热的沙滩上，一跳一跳的模样。如果连手舞足蹈都无法解热的话，蜥蝪会以其強壮的四肢掘沙，潛在其中，以微开的口部呼吸來躲避熱浪的侵袭。2.驯化•(自然/人工)驯化:–生物在自然/人工条件下调整其对某个或某些生态因子耐受范围的过程。–前者需要较长的时间，后者需要较短的时间。驯化华棕野生花卉驯化的应用：•如花木的异地引种、野生花卉的引种栽培等。南树北移引种栽培措施北树南移（六）指示生物•生物的指示作用：生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个物种都留下环境的烙印。因此生物可以反映环境的某些特征。天气：燕子低飞要下雨；蜻蜓高飞天要晴；地下水：我国北方草原区，芨芨草成片生长的地段，有浅层地下水分布。•指示生物的相对性：仅在一定时空范围内起作用，而在另一时空条件下失去指示意义。如在安徽指示铜矿的植物为香薷，而在辽宁、河北等地，却是路边杂草。在辽宁的指示植物为丝石竹。在四川的指示植物是头状蓼。