鱼类的性别

鱼类的性别鱼类的性别模式雌雄差异性转变孤雌生殖与雌核发育性别控制及其在生产上的应用一、鱼类的性别表型模式•雌雄异体•雌雄同体（现在发现约有300~400种，8目，34科鱼中存在）鱼类中有三种雌雄同体：1、精巢、卵巢同步发育：如一些鮨科鱼类，可自体受精；鳕，鲱等2、雌性先熟，转为雄性：如黄鳝，剑尾鱼等3、雄性先熟转为雌性：如金鲷、平鲷、黄鳍鲷等二、雌雄差异1、第一性征——直接与生殖活动本身有关的特征：如鳉科鱼类雄鱼的生殖足、鰕虎鱼类雄鱼的臀突、鳑鮍鱼类雌鱼的产卵管；另外真鲷、鳜鱼和非洲鲫鱼等可以从生殖孔区别雌雄，雌鱼在肛门后有生殖孔和泌尿孔共三个孔，而雄鱼只有肛门、泻殖孔两个孔。2、第二性征——与生殖活动没有直接关系的性征•大小差别：如康吉鳗的雌鱼可达90余斤，而雄鱼最大不超过3斤，雄鱼寄生在雌鱼身上。•鳞片和鳍的差别：银鱼的雌鱼全体裸露，而雄鱼臀鳍上方有一排鳞片；雌泥鳅的胸鳍末端呈圆钝型，而雄鱼则为尖突状等。•婚姻装（只出现在生殖季节）：雄鳑鮍在生殖季节体色变得五彩缤纷极为艳丽。•追星：金鱼、鲤鱼、青鱼和草鱼等的雄鱼在生殖季节其身体表面会出现很多白色坚硬的角质化锥状体。三、鱼类的性转变1、性转变现象的发现2、性转变的原因3、性转变的进化性转变现象的发现1926年Essenberg首先发现并描述了剑尾鱼的性转变。随后木下好治等（1934~1939）对黄鳍鲷、扁棘鲷、平鲷等雄性先熟的性转变鱼类进行了研究。到目前，约有14个科的一些种类被发现具有从雌到雄，有8个科的鱼类具有由雄到雌的性转变现象。性转变的原因1、性转变的遗传学基础：鱼类的遗传性别取决于受精时来自精卵的染色体。但据对约1600多种真骨鱼类所进行的染色体组型的研究，被证明具有性染色体机制的种类很少，只有72种，其中能加以细胞学鉴别的不超过30种，说明绝大多数的鱼类性染色体异形的分化及性染色体机制尚处于低等的阶段2、个体大小决定性转变：裂尻鱼在体长25cm时，全部是雄性个体，体色为银白色；而当体长30cm时，则转变为雌体，体色呈暗黄色3、社会或行为因素引起性转变：Fishelson发现当从长鳍花鮨雌性群体中移走一只雄性个体，则会随机地有一条雌鱼发生性转变，Robertson（1972）及后来的很多学者都都在不同鱼类中发现了相同现象。4、营养及性内分泌因素引起性转变：许多学者在研究硬骨鱼类卵母细胞最后成熟的调控机理时，发现鱼类卵母细胞的最后成熟是由促性腺激素(GTH)、成熟诱导激素(MIT)和成熟启动因子(MPF)等多种因子连续作用下完成的性转变的进化1、如果性转变的个体生存到其生命的中期，则性转变的群体可以比其他群体产生更多的后代。2、个体大小优势模型：当某种鱼在其体型较小是，能够繁殖一种性别的后代多于另外一种性别，而当其个体较大时则相反，这时就会发生性反转3、选择压力促使性转变的发生：比如在一些由雌变雄的鱼类社会系统中，雌性大大超过雄性，新雄性的产生可以提高生殖机会，选择压力将促使雌鱼发生性转变。四、孤雌生殖与雌核发育1、孤雌生殖：大多数鱼类都可以进行孤雌生殖，但是在发育未进入原肠期就已经陆续崩溃。在波罗的海鲱中约有50%的未受精卵能够发育成为正常胚胎及幼体；江鳕中该比例为10%2、雌核发育：精子在卵子和胚胎的发育过程中只起诱发作用并不参与发育。最早在美洲帆鳉中发现：这种鱼通常为单一雌体，没有雄鱼其繁殖依赖于同一水体中的另外两种帆鳉雄鱼的精子，但是这些精子只是对发育起刺激作用，不参与发育。五、性别控制及其在生产上的应用1、性激素处理2、种间杂交3、人工诱导雌核发育4、人工诱导三倍体5、自身免疫阉割和其它6、应用意义性激素处理用性激素处理使鱼类性别从遗传型雌性向表现型雄性逆转中，使用最广、效果稳定而有效的药物是17-α-甲基睾甾酮。从遗传型雄性向表现型雌性逆转中有效可行的雌激素为17-β-雌二醇。不同浓度的甲基睾酮对鱼类具有不同的生物学效应。低剂量(1～5mg/kg饲料)可促进鲤鱼和金鱼的生长，中剂量(10～500mg/kg饲料)会导致金鱼或罗非鱼等由雌性向雄性的完全性逆转，高剂量(1000mg/kg饲料)则对遗传型雄性罗非鱼产生雌性化效应，并可抑制性腺发育，诱导产生虹鳟、草鱼、鲤鱼和异育银鲫中性不育。研究还表明，应用激素处理诱导的不育性是稳定且长久的种间杂交关于罗非鱼的种间杂交产生全雄鱼的机制，Chen(1969)提出罗非鱼中存在ZW♀-ZZ♂和XX♀-XY♂的性别遗传机制，罗非鱼种间杂交获得全雄鱼，实际上是性别遗传两大类型之间杂交的结果。Dan于1972年也提出同样的理论：如果两种罗非鱼杂交亲本，雌雄鱼都是同型配子(ZZ♂-XX♀)就能产生100%的雄性后代。这种理论所推测的后代应100%是雄性，但实际上雄性一般只有95%左右。一种解释认为罗非鱼的性别决定除性染色体外，也与常染色体有关；另一种解释认为是引进的罗非鱼不纯而产生的。种间杂交也可能产生中性不育鱼，尤其是属间杂交人工诱导雌核发育人工诱导雌核发育，就是用经γ射线或紫外线照射的遗传上失活的精子进入未受精的卵内，从而激活卵子在雌核控制下进行发育。对于XX-XY型性染色体的鱼类来说，产生全部雌性的后代。这些后代的性状纯属母系遗传，基因型是高度纯合的。人工诱导三倍体人工诱导的三倍体具有正常的生活力，但功能上是不育的。因为奇数染色体组将导致减数分裂的瓦解及性腺发育的衰退，或非整倍数配子的产生。中性不育的三倍体鱼类，同样也具有生长快，肉质好的特点。诱导三倍体的方法很多，一般有种间杂交、物理、化学第三大类，其中最常用有效而方便的方法是温度休克和静水压处理。自身免疫阉割和其它1、自身免疫阉割用某种鱼的精卵巢组织液作抗原物质（如：H-Y抗原），注射或采用低渗抗原进行浸泡处理同种异体幼鱼体内，使幼体内产生抗体，抑制其性腺发育，产生自身免疫阉割现象，从而产生中性不育鱼。这一技术已在鲑鳟鱼类获得初步成功。2、其他另外，还可用电离辐射和化学绝育等方法产生中性不育鱼。分子遗传技术的发展，为SRY基因的研究和鱼类的基因定位、基因谱系的建立，提供了新的有效的方法。转基因技术用于鱼类性别控制的研究也已经开始起步，但离应用于生产尚有一定的距离。应用意义1．提高群体生长率。对于雌、雄鱼生长速度不一样的鱼类，通过性别控制，实行单性养殖将会提高产量，降低成本，获得良好的经济效益。2．控制繁殖速度。对于性成熟周期短，繁殖力强的鱼类，可通过单性养殖控制其过度繁殖，避免幼鱼与商品鱼争夺饵料和空间。3．延长有效生长期。对于性周期较短，雌、雄性成熟年龄不同的鱼类，单性养殖可延长有效生长期，避免因性腺的发育而降低生长速度。