植物群落物种共存机制

植物群落物种共存机制的研究进展林学院侯继华[e-mail]2007，9高级森林生态学主要内容一物种共存的基本理论二具体的研究工作群落生态学的核心问题1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？2、物种均匀度：物种多度分布模式几个重要刊物近年来发表的生物多样性方面的文章统计年（月）ScienceNaturePNASESAJ1996（1-12）160201997（1-12）73237531998（1-12）897415561999（1-12）7311927582000（1-12）10910624832001（1-12）988732702002（1-12）1179244922003（1-12）109784914702468101214161980-19891990-19992000-2005Nature近年来发表的物种共存方面的文章统计文章数量生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和。包括植物、动物、微生物和它们所拥有的基因，所形成的群落和所产生各类生态现象。基本概念1生物多样性(Biodiversity)2物种共存（SpeciesCoexistence）从最简单的意义上讲，物种共存的实质是某一时刻在某一地区出现的物种的多度。3物种共存与生物多样性•在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是生物多样性的一个基本特征。•“这些物种如何得以共存？”是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。•物种多样性格局则是对物种共存格局特征的一个基础的量度。•物种共存机制是认识物种多样性－生态系统功能关系的关键所在物种多样性－生态系统功能关系所处的“生态关系网”背景（张全国等，2004）一物种共存的基本理论进化过程物种共存生态过程历史过程Zobel（1992）是什么尺度的过程呢？Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）影响植物群落物种组成的主要因素⑴一个地区的植物区系；⑵某一物种到达该地区的能力；⑶植物的生态特性。物种共存的基本理论1种库理论2生态位分化与物种共存3竞争与物种共存4动因调节的物种共存5生态漂变学说进化和历史过程生态过程中性理论1种库理论（Speciespooltheory）⑴种库：广义上是指在特定的植物群落中能够潜在共存的一组物种，即“原”群落（Nullcommunity）（Zobel,1992）。一个地区的植物种库大小由大时空尺度上的进化和历史过程，如物种形成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁出）、地球气候变化等决定。Partel等（1996）•区域种库（Regionalpool）•局域种库（Localpool）•实际种库（Actualpool）（2）种库假说（Speciespoolhypothesis）一个局域中，群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关，一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型的植物物种就越多（Tayloretal.,1990）。Zobel(1992)生物地理尺度上的历史过程不足:•确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据;•难以用实验验证。2生态位分化与物种共存2.1竞争与生态位分化传统生态位理论每一个物种具有独特的利用和竞争有限资源的能力，生态位分化是物种共存的前提条件。Species1Species2Species3Species…SpeciesSwwddx1x2x生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态位轴的数量。Mahdietal.(1989)钙质草地Yodzis(1986)林窗竞争模型森林22expwd竞争系数在异质性环境中两种或多种限制性资源的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资源本身相比，其比率的变化很大，为生态位分化提供了更多的空间。不同的物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。2.2资源比率/异质性假说（Tilman,1982）mkRrRtNN)(ddYmNtNRSatRdd)(ddN：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死亡率；Y：每个体的资源要求；S：供应系统的资源量；t：时间；a：资源供给率资源比率/异质性假说图示资源Y资源X存活增殖不能存活增殖物种的零增长线(ZNGI)，受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖，不能存活和增殖的两个区域两物种共存的条件：资源供应点落入①区物种A、B不能生存；②③物种A能，B不能生存；④A、B共存；⑤⑥物种B能，A不能生存；资源供应点ABHuston和DeAngelis（1994）模型假设:⑴在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；⑵植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的营养损耗带（Azoneoflocaldepletion）；⑶营养物质的扩散具有时滞。在这种情况下，植物个体周围具有不的资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局域内稳定共存是可能的。2.3更新生态位理论（Grubb，1977）不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同，营养体竞争不利的物种可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞争优势在不同的生活史阶段发生变化，从而促进物种共存。Lusk&Smith(1998)新西兰热带雨林生活型或物候习性的差异Lavorel&Chesson(1995)传播和萌发特性，扩散与竞争能力之间的平衡等不足：生态位理论强调环境的空间变化对物种共存的作用，在说明这种影响时，必须考虑：⑴共存的物种在生态位中占据不同的位置⑵共存物种的生态位重叠足够小⑶生态位分化是导致共存的原因3.竞争与物种共存3.1竞争共存传统的竞争排斥原理认为，如果不出现生态位分化，完全相同的两个竞争物种就不能稳定共存于同一生境中。现代竞争共存理论(Bengtssonetal.,1994）即使物种间存在强烈的竞争，只要物种具有相似的竞争能力或竞争被某些外部因素削弱，竞争的物种也可以共存。3.2物种分布格局对共存的影响植物的竞争是一种邻域（Neighborhood）现象，植物的分布格局将决定物种竞争的范围，且竞争的结果取决于相邻个体的大小，与种类无关。在自然群落中，相对于种间竞争，植物的种内聚集可以增加种内竞争事件，使系统向Lotka-Volterra模型中的稳定共存条件转化。3.3斑块生境中的物种竞争共存——定居竞争均衡机制（Colonization-competitiontrade-offs）空白斑块在环境中的出现是不可预测的，局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首先占据空白斑块，定居并繁殖后代，实现与强竞争种的共存。如果强竞争种是常见种，弱竞争种就产生更多的后代，或者它们的后代更善于在空生境定居；如果强竞争种是稀有种，则一个长距离传播者，即使其竞争能力较弱，繁殖处于劣势，也可以与强竞争种共存。3.4逆境（Harsh）和随机波动环境中的物种共存Hutchinson(1961)指出，适当频率的环境波动能够阻止竞争排斥，允许物种丰富的非平衡群落的持续存在。Chesson(1986)认为随机波动环境对竞争共存的影响决定于物种的生活史特征，如长寿命和多次生殖，可以有效地缓冲不利环境的影响，促进竞争物种的共存。3.5贮存效应(Storageeffect)在波动的环境条件下，在不利阶段，生活周期长、世代重叠的植物可以通过种库、芽库，持续存在的幼苗或长寿命的成年个体等方式贮存其繁殖潜力，以便在有利的条件下释放，从而促进共存。在这里，环境的波动不一定会减弱竞争排斥，相反，物种的稳定共存是环境波动产生临时生态位的结果（Chesson&Warner，1981）。Higginsetal.,2000,稀树草原4.动因调节的物种共存(Agent-mediatedcoexistence)4.1干扰理论Huston(1979)利用Lotka–Volterra竞争模型得出结论，中度频率的干扰有利于具有相似内禀增长能力物种的共存。•作为非平衡机制，阻止了资源被旺盛生长的物种利用，有利于竞争力差的物种获得资源，因而阻碍了竞争排斥，促进物种共存；•产生时空异质性，为生态位分化提供机会4.2生物作用的影响4.2.1食植动物的影响——补偿性致死假说（compensatorydeathhypotheses）Janzen（1970）和Connell（1971）：在热带森林中动物对种子和幼苗的捕食可以显著降低母树周围种子和幼苗的数量，使树木的密度降低，均匀分布，为其它植物种子和幼苗的入侵提供空间，从而促进植物物种的共存。Janzen&Connell’sdistancehypothesis(fromHubbell,1980,modified)存在的问题：⑴强调的是捕食作用对单一物种的影响，发生在个体水平；⑵强调取食者食性的专一性，泛化取食者对竞争的影响结果可能很难预测；⑶未考虑与目标物种同时存在的其它物种幼苗的影响；⑷研究主要集中在热带森林。4.2.2菌根的影响丛枝菌根能提高某些植物物种的存活率和生长率，从而促进物种共存。菌根的出现有利于资源在植物之间的传递，菌根对竞争能力的影响可以促进植物的共存。但至今没有直接证据。生态位的不同对群落的组织来说真的很重要吗？BarroColoradoIsland（BCI)的树种生活史分化充分说明生态位的不同对群落的组织构成不重要。HighsurvivalLowgrowthLowsurvivalHighgrowth代表人物GrahamBellStephenHubbell5.生态漂变学说(Theunifiedneutraltheory)群落中性理论的历史1979，203,1299–1309.局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography.StephenP.Hubbell,PrincetonUniversityPress:2001.448pp.中性理论的理论来源种群遗传学(分子进化)的中性理论(Kimura1983)遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。岛屿生物地理学理论(MacArthur和Wilson1967)岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响群落中性理论2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布参数：集合群落（JM,θ)局域群落(J,θ,m),θ＝2JMv称θ为fundamentalbiodiversitynumber中性模型在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为：相对物种丰富度不变的概率为大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：中性模型与实测数据拟合非常好中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是θ=310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是θ=310和m=0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）中性理论的意义1.包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了