07第七章BLUP

1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP法GeneticEvaluation-BLUP第七章主讲：白春艳本章主要内容BLUP的基本原理单性状动物模型BLUP多性状动物模型BLUP遗传参数估计23222~(,);~(0,);~(0,)paePaePNaNeN环境样本1基本原理1.1试验模型4数学模型（mathematicalmodel）：描述某个现象或者事件的数学关系式。线性模型（linearmodel）：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。模型举例饲料组犊牛体重1198204201220320621032052122164225220设有饲喂4种饲料的肉牛的体重资料，欲分析不同饲料对体重的影响。可建立如下的线性模型：yij=u+ai+eij上式中：yij：在第i个饲料组中的第j头肉牛的体重，为可观察的随机变量；：总平均数，是一常量；ai：第i种饲料的效应，它是固定效应；eij：剩余效应，也称为随机误差；模型举例上式中随机变量的期望和方差及协方差为：E(eij)=0，E(yij)=+ai，Var(yij)=Var(eij)=σ2Cov(eij，eij')=Cov(eij，ei'j)=Cov(eij，ei'j')=0此模型的假设和约束条件包括：1)所有犊牛都来自同一品种,2)母亲的年龄对犊牛体重无影响,3)犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4)所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养模型举例每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：y11=198=+a1+e11y12=204=+a1+e12y13=201=+a1+e13y21=203=+a2+e21y22=206=+a2+e22y23=210=+a2+e23y31=205=+a3+e31y32=212=+a3+e32y33=216=+a3+e33y41=225=+a4+e41y42=220=+a4+e42424133323123222113121143214241333231232221131211,,1000110001010010100101001001010010100101000110001100011,eeeeeeeeeeeaaaayyyyyyyyyyyeaXyy=Xa+eE(e)=0，E(y)=XaVar(y)=Var(e)=Iσ2矩阵X称为关联矩阵，因为其中的元素指示了y中的元素与a中的元素的关联情况，I是单位矩阵。10真实模型：试验过程、本质的真实写照，但是通常并不知晓。理想模型：依据现有认识所能建立的同真实模型差距最小的模型。操作模型：兼顾计算手段、分析技术以及使用者的素质等因素而实际采用的模型。•模型水平11如果对于一个因子我们有意识地抽取它的若干个特定的水平，而研究的目的也只是要对这些水平的效应进行估计或进行比较，则该因子就是固定因子，它的不同水平的效应就称为固定效应。如果一个因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，研究的目的是要通过该样本去推断总体，则该因子就是随机因子，它的不同水平的效应就称为随机效应。•模型分类12固定模型：如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型，或固定模型（fixedmodel）。随机模型：若模型中除了总平均μ外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型，或随机模型（randommodel）。混合模型：若模型中除了总平均μ和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型（mixedmodel）。13对于任一混合模型，都可用矩阵的形式表示为：y=Xb+Zu+ey为所有观察值构成的向量；b为所有固定效应（包括）构成的向量；X为固定效应的关联矩阵；u为所有随机效应构成的向量；Z为随机效应的关联矩阵；e为所有随机误差构成的向量。140000yXbEueyVZGRVuGZGeRR15目的：估计b、预测uyVX)XVX(bˆ111)ˆ(ˆ1bXyVZGuV-1的计算量大，不可能实现161111111ˆˆXRXXRZXRybZRXZRZGZRyu混合模型方程组系数矩阵Henderson（1963）提出了另一种解法——混合模型方程组法（Mixedmodelequations，MME）yZyXubAZZXZZXXXˆˆ1k17若上式中的Zu不存在时，则它变为一固定模型：y=Xb+e若上式中Xb=1，则它变为一个随机模型：y=1+Zu+e因此，固定模型和随机模型均可看成是混合模型的特例。182单性状动物模型BLUP动物模型（animalmodel），指将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型中的模型。基于动物模型的BLUP育种值估计方法即称为动物模型BLUP。19用线性模型来估计育种值)*()1(1)*(ˆ2PPrnnhrPPbAPAAP选择指数法：（单项资料）y=Zu+e（育种值作为固定效应）)(......)()(ˆ222111nnnPPbPPbPPbA（多项资料）)(ˆ1yyAZZu转换为线性模型的形式表示PEVV其中，20出生年份系谱2009动物编号：1♂2♀体重：3542513♂4♀5♂6♀327328301270201020117♂330（7号动物与其它动物无亲缘关系）用线性模型来估计育种值21用线性模型来估计育种值)(ˆ1yyAZZu22与选择指数法相比：64.10)72.308330(ˆ27hu用线性模型来估计育种值23BLUP估计单性状育种值2.1无重复观察值2222000.aeaeyXbZueyXbEaeyVZAIVaAesymI育种值→随机效应年、场等→固定效应24yZyXubAZZXZZXXXˆˆ1kA为加性遗传相关矩阵或称分子亲缘系数矩阵。PEVV其中，固定项固定*随机项随机项yZyXAZZXZZXXXuˆbˆ11k2511AZZXZZXXXk11122122CCCC2211112222222ˆˆ();()ˆˆ();()eeaeeVbCVbbCVaACVaaC则估计值的方差协方差矩阵为262ˆˆˆˆˆ2222222ˆ(,)()1iiiiiiiaaiiaaaaaaaiiaeaiiCovaarcck估计育种值的准确度（估计值与真实值的相关）个体间的加性遗传相关|个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率)1(21Axy21fannn1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世代数；fA：为A的近交系数；∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和y的通径求和|对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n，则这个矩阵为nnnnnnaaaaaaaaa212221211211A=这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additivegeneticrelationshipmatrix）或分子亲缘相关矩阵（numeratorrelationshipmatrix)个体间的加性遗传相关29例子的BLUP求解30例子的BLUP求解31对应不同年份的记录例子的BLUP求解32对应不同畜群的记录例子的BLUP求解33对应不同个体记录、亲缘关系和遗传力例子的BLUP求解3404.2287.077.1834.1885.2826.289.815.99.311uˆuˆuˆuˆuˆuˆuˆbb765432121umeanyr1yr2EBVs在固定模型中，两个年份之间的差异为4现在对动物的效应进行了校正，反映了变化的“趋势”353604.2287.077.1834.1885.2826.289.815.99.311uˆuˆuˆuˆuˆuˆuˆbb765432121umeanyr1yr2EBVs动物1和2的平均育种值接近于0动物3-6的平均育种值接大于037BLUP估计的育种值剖分了环境和遗传进展趋势2020/2/13382.2有重复观察值122221222000000.apeapeyXbZaZpeyXbaEpeyVZAIIaAVpIesymI增加一个p，永久环境效应2020/2/133912111111212212222ˆˆˆXXXZXZbXyZXZZAkZZaZyZXZZZZIkpZy2221(1)eaekrh2222(1)()epeekrrh2020/2/1340母猪父亲母亲猪场产仔年份胎次产仔数场-年3──11210141─1116112272523211832221346─3211123122102726221104813121522020/2/1341设已知产仔数的遗传力为0.10，重复力为0.20。在这个资料中，影响产仔数的系统环境效应有3个：猪场、年份和胎次。在猪场和年份之间通常会有互作效应，因而可将它们合并成一个效应，即场-年效应。2020/2/1342根据题意，模型如下yijk=hi+lj+ak+pk+eijkyijk为在第i个场-年，第k头母猪的第j胎产仔数；hi为第i个场-年的效应（固定）；lj为第j个胎次的效应（固定）；ak为第k头母猪的育种值；pk为对第k头母猪的永久性环境效应；eijk为对应于yijk的暂时性环境效应（随机误差）。2020/2/134312341210100001610001070100018001010130001011200101010010001100001105010010001000000001000000010000000010hhhhll12345678000000100000000100000001000000001000000001aaaaaaaaijkepppppp8765431000000100000010000010000001000001000000100