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被子植物胚胎发育的分子调控•.胚胎发育过程•胚胎发育的分子调控•.胚胎发育研究中的热点问题目录一植物胚胎发育的过程图2拟南芥和豌豆的早期心形胚比较(A)拟南芥的早期心形胚;(B)豌豆的早期心形胚1:根尖组织中心前体细胞;2:根冠中央区前体细胞;3:胚柄植物细胞的命运决定从上述的植物胚胎发育过程可以看出,合子经过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定位置的细胞群,并形成了特定的器官原基和组织。这是一个定向、有序、受严格遗传调控的细胞分裂分化过程。由合子分裂形成的不同子细胞具有不同的命运,其决定方式也一直令植物学家迷惑。植物细胞能够感受其所处位置,进而调整其命运,在相当高的程度上具备脱分化和再分化能力。？例如,通过激光灭活的方式特异地杀死拟南芥ROC的所有4个细胞之后,根尖能够在较短的时间里感受到ROC的丢失,由位于ROC之上的髓部薄壁细胞重新调整,形成新的ROC,从而保证根尖的生长和分化功能不变。与之相似,如果用机械方法将SOC(WUS表达区)的所有细胞去掉,其周边细胞可以感受到这种变化,并调整发育命运从而产生新的SOC。由于生长素的极性运输促成了生长素在ROC下侧细胞内大量累积。也许生长点功能的恢复正是由生长素的极性运输所控制的。二植物胚胎发育的分子调控被子植物的胚胎发育受到精确的遗传调控。从双受精开始到种子成熟,胚胎发育经历了合子激活、细胞分裂与分化、极性建立、模式形成、器官发生和储藏物质累积等重要过程。过去20年来的分子遗传学研究鉴定了很多调控胚胎发生的基因,为了解胚胎形成的分子机理提供了大量信息。精卵细胞融合激活了一系列生理、生化过程,促使合子进入细胞分裂周期,并启动胚胎发育过程。无论是动物还是植物,合子激活过程中普遍有Ca2+信号的参与。（一）胚胎发育的起点——合子激活2）另一个在早期胚胎发育中可能起调控作用的基因是GRP23,该基因突变之后胚胎发育停滞在1-16细胞时期。1）FAC1是一个参与合子激活的基因。4）RSH参与合子第一次分裂中细胞板位置的决定。RSH蛋白定位于细胞壁。5）AtSERK1在受精前的雌配子体到受精后心形期之前的胚胎中均有表达。迄今为止,已经发现的参与合子激活和分裂的基因有5个。3）YODA的功能与合子的不均等分裂有关。（二）胚胎发育中的模式形成Weijers和Jürgens(2005)认为植物胚胎的极性建立对于胚的整个发育过程都非常重要，有研究表明生长素与胚胎的极性形成有关。早在1993年,Liu等(1993)就已经发现生长素的极性运输控制胚胎的子叶发生的位置。随着PIN基因的克隆,生长素在控制胚胎发生中的作用也逐渐明确。参与生长素极性运输的基因PIN1、PIN4和PIN7在早期胚胎中有规律地表达。这些PIN基因转录和翻译所产生的PIN蛋白是以非对称性的形式定位于细胞膜下侧,通过影响生长素的定向转运控制着早期胚胎发生过程。Friml等(2003)用DR5::GFP系统检测拟南芥胚胎发育过程中生长素的分布,发现在合子分裂之后顶细胞累积较多的生长素,而基部细胞内的生长素则较少。这个过程持续到球形期,此时胚根原基细胞开始表达。因此,顶细胞和基细胞对于生长素的反应不同可能与这些细胞的命运决定有关。这种对生长素的不同反应模式需要PIN的参与。胚胎发育过程中生长素的定位和反应模式如何调控不同细胞的分裂和命运从而决定模式形成的机理尚不清楚。对这些基因功能的研究将是理解胚胎发育中依赖于生长素转运的模式形成机制的关键。（三）胚胎发育过程中分生组织的形成茎端分生组织从球形胚时期开始出现,是由3层具有不同特点和功能的细胞组成。茎尖生长点一旦形成,器官发生主要集中于两侧,而中央区的上2层是干细胞群体,最下面1层是SOC。根端分生组织的形成和分化也是目前研究的热点问题之一。图3在胚胎不同区域特异性表达的基因WUSHEL(WUS)转录因子和CLV1/2/3所介导的信号转导途径通过反馈机制控制着茎端生长点的大小和其中干细胞的数目。这些基因多数是在胚胎和茎端分生组织的特定区域表达(图3)。（四）胚胎发育中的表观遗传调控胚胎发育中细胞分裂和分化的模式受到表征遗传的精确调控。哺乳动物胚胎发育过程中DNA的甲基化在调控基因表达方面具有重要的作用。DNA甲基化是一种可遗传的染色质修饰,在植物中也是普遍存在的。三胚胎发育研究中的热点问题(1)人们对于胚胎发育过程的启动－合子激活过程了解还不多。需要解决的问题包括受精给卵细胞提供了一个什么样的信号,该信号是如何启动相关基因的表达,以及怎样启动胚胎发育程序。(2)胚胎发育过程中细胞分裂、分化的模式是如何决定的？(3)胚胎发育与胚乳发育之间的关系也是人们关心的问题。