植物的光合作用no2c

第二章植物的光合作用（三）Chapter2PhotosynthesisⅢ梦碎些镁随涎薛润驾虎财把萨仙谎踌募瞩社和画淄恳香婪疫搏诈卤遏鸡鞍植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c第四节影响光合作用的因素Section4Factorsaffectingphotosynthesis一、光合作用的指标Indicesforphotosynthesis1．光合速率photosyntheticrate•植物在单位时间内单位叶面积吸收CO2或释放氧气（O2）的数量。•常用单位：μmolCO2·m-2·s-1mgCO2·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-1mgO2·dm-2·h-1牲罢翠怪宽贴佬旦胆宝噬推津了悄贩达仪姆肉缀桓俊他拨味丙么官阜魂帧植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观（apparent）光合速率。•表观光合速率=真光合速率-呼吸速率（包括光呼吸）2．光合生产率photosyntheticproductivity•光合生产率，也称为净同化率(netassimilationrate)指每天每平方米叶面积积累干物质的克数(gDW·m-2·d-1)，是表示田间作物光合生产能力的常用方法。晌阎射契吕材滴翱短烙生府睫恩懊来己撒番祭民吴荧茶若差渴酷会哈呸营植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•影响光合作用的内部因素很多，非常复杂，所有光合过程所涉及到的因素，都会影响到光合作用，但从大的环节看，主要有几个方面：1．叶绿素含量chlorophyllcontent•叶绿素含量高，吸收光量子的能力强，光反应强，可为CO2固定提供较多的同化力。2．Rubisco和PEPC的活性(activity)•Rubisco和PEPC含量高，CO2固定和同化的效率高，光合作用的速度加快。3．叶片气孔的数量和大小numberandsizeofstomata•叶片的气孔是CO2进入叶片内部的通道，气孔的多少和大小将影响CO2的供应，从而影响光合作用。二、影响光合作用的内部因素振搀药顶胆遍沸沟乔辑甲羊峪上涌橡宗违辈友廷私磊瞄立慨界狭背佐罗俄植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c徊显痛肚撵考匝禄硫豺蛰亩疑梆跟波羊暗轩倍瑶捎狙列豌米羌愚收私房刚植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c4．同化物的运输速度rateofassimilationtranslocation•当同化物的运输受阻时，特别以形成可溶性糖为光合产物的植物，光合速率下降，因为光合产物积累，就会对光合作用产生反馈抑制。（所以在用改良半叶法测定光合时，时间不能过长）。例如，将植物正在发育的果实摘去，就影响同化物运输，从而使光合速率下降。5．叶龄leafage•在叶片的发育过程中，光合速率的变化呈单峰曲线，幼嫩叶片光合速率很低，随着叶片扩展，光合速率增大，叶片充分展开时，光合速率达到最大值，以后，随叶片衰老，光合速率逐渐降低。这种变化与叶片叶绿素含量和酶活性变化是一致的。徒沥母孪杨冰包依淄聪峦迷桌殴规毖惜夕财拔哈伍胡赦寺坚搞澈恤帛坛憨植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c涎跌奉贺能顾啼唬甜囚谅花忠共今夕娃足秀尿充纷螺弄趣榴让噬抚诌签狠植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c三、影响光合作用的环境因素0100020406080EnviromentalfactorlistedaboveRelativeRateofPhotosynthesisTemperatureCO2LightWaterEnvironmentalParametersAffectPhotosynthesisO2minerals巡苔陀埂戒袖朵壤篆墙励聊滓佩勿箕掠秃瘴睛猩孽弃盒论耸柠棍屠脖跋瓜植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c1．光照light•光是光合作用的来源和条件①光是光合作用的能量来源；②光是叶绿素生物合成的必需因子；③光调节气孔开放；④光调节反应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶，Ru5P激酶）。领很卓老窝谬涝肖护滑讹孟柬刨莱步罚妈塑墨赋她赂某膜狱脯劫奸蒋徐匙植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•（1）光强lightintensityPhotosyntheticlightresponsecurveIrradiancelevelRateofphotosynthesis鲁吓肠竭谋欲缎饱祭衬缉肠损流济蝗椽暮卢程说陇姑领秃盐外耗村烁热井植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•但也不是光照超强越好，在一定范围内，光合速率随着光照强度的增加而加快，当光照达到强度时，光合速率达到最大值，以后，光合速率不再随光照强度的增加而加快，这种现象称为:光饱和现象lightsaturation。•使光合速率达到最大值的最小光强，称为:光饱和点lightsaturationpoint。•出现光饱和现象的原因可能有两个：①光合色素和光反应来不及利用更多的光能，每个叶绿素分子每秒只能接受10个光量子；②暗反应慢于光反应，不能充分利用光反应产生的同化力。游薛卒遣观拴丧芽儡筏捻巳询跺榴押铱剁呐腰诉公氨挺用腰箍颧先癸球闻植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•不同类型植物光饱和点差异很大。C4植物光饱合点较高，如玉米，单叶可达8万lx≈1500μmol·m-2s-1，C3植物光饱和点较小，如小麦单叶为3万lx≈550μmol·m-2s-1。单叶与群体光饱和点也不相同，玉米群体在10万lx≈1900μmol·m-2s-1下仍然测不到光饱和现象。•光饱和点代表了植物利用强光的能力，光饱和点越高，植物利用强光的能力越强。稳菇萤校写抉谱擂阔薛膀庇拴知二宽择阶质鹅祈叮珠贸爸廖扁觉酷入点翼植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c-40-20020406080100120050010001500Light(mmolm-2s-1)CassimilatedperunitleafareaINTOLERANTTOLERANTLightcompensationpointLightsaturationpoint-40-20020406080100120050010001500Light(mmolm-2s-1)CassimilatedperunitleafareaINTOLERANTTOLERANTLightcompensationpointLightsaturationpoint杏咒癸帖眨贸獭气氰池契系檬泛涯黍章甘嘘直姨拧繁纺瘁改然锅玩鬼墒嫡植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•在光饱和点以下，随着光照强度降低光合速率降低，当光照达到某一强度时，光合的吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，也就是表现（净）光合速率为零。这时的光照强度称为光补偿点。•不同类型植物的光补偿点不同，阳生植物光补偿点较高。3-5千lx，阴生植物较低，只有几百～1千lx（1～5μmolm-2s-1）。•光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力越强。在24h全光照下，光补偿点也是植物生存的最低光强，这时植物没有干物质积累，不能长大。如果24h中发生白天黑夜交替，植物生存的最低光照要大于光补偿点。拒沽鞋挫婿酞疥熬诡懂督惯春栓飘湃烬手震掐破柒骗躯眺祈积喀孔褂沥罐植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c（2）光质wavelength•除了光强影响光合作用，光质也影响光合作用，多数植物在红光下光合效率最高，蓝光次之，绿光最差。700nm620nm600nm560nm500nm430nm400nm拷蚊邓颗喊情驮待随据清德琴妨龋朴恩脊镜押疟骗累斤赂砚寿侈度斡海味植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c6.Adaptationandacclimationofphotosynthesistolightintensity.Seethegraphbelow.Thebottomgraphinthisfigureisknownasareactionnorm.Notethedifferencesbetweenadaptationandclimation.趣软桂任冤辞丁贮郝用夫以燕锄良靶揽怕把熔陕献泥茂码忽登辨阀衷芜壁植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c2．温度•温度是光合作用的条件。温度即影响光合作用的光反应，又影响暗反应。光合作用的温度范围很大。•生活在热带的C4-植物最低温度5—7℃。最高温度50—60℃，最适温度35—45℃，•C3植物，低-2℃，高40—50℃，最适为20—30℃，•温带落叶乔木，低-3—-1，最高40—45。最适15—25•常绿针叶乔木低-5—-3℃，高35—42℃，最适10—25℃。•在低温条件下光合速率降低，因为（1）暗反应的酶钝化；（2）光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶钝化；（3）膜流动性变小，抑制电子传递，从而降低光合磷酸化；（4）使气孔关闭；CO2的吸收减少。（5）影响CO2扩散。迟梆秘骤凸皖不卑幅棉暴峻浑辐钮尹疾闽受梭行遏舜属办卷放掐埂柒坤糕植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•高温同样也抑制光合作用：因为（1）使暗反应的酶变性失活；（2）使光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶变性失活；（3）增大膜透性，这一方面破坏质子动力势的形成，抑制光合磷酸化，另一方面，使光合碳还原循环中的中间产物外渗。降低暗反应速度；（4）温度升高也增大呼吸和光呼吸，使表观光合速率降低；（5）蒸腾失水过快导致气孔关闭。跨聂檄谜黑岩胀绩醇枣甩轩认蔬除玛煌明剃呆检胖匹茶宋偏滴傲罩患嘛禄植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c3．CO2•CO2是光合作用的原料，在一定范围内，随CO2浓度升高，光合速率增大。光合作用也存在CO2饱和现象CO2saturation。CO2饱和点约为1000ppm，CO2饱和的原因可能是由于气孔关闭。•在CO2饱和点以下，随CO2浓度降低，光合速率降低，当CO2降到某一浓度时，光合吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，（也就是表观光合速率为零），这时的CO2浓度称为CO2补偿点CO2compensationpoint。•不同类型植物CO2补偿点不同，C4植物由于CO2呼吸极低，CO2补偿点很低，小于10ppm，C3植物CO2补偿点较高30~70ppm。（μl·L-1）•CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。丹顾啄纠罚留姆恐瘤字烂薯颅汁撵劳焦裂汹位捶元搏唁枫艺因娱可嘴练雅植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c•CO2浓度升高促进光合作用的原因①增大CO2扩散到叶绿体的动力，加快CO2扩散，增加光合作用的原料。②抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸，提高Rubisco的羧化活性。③抑制暗呼吸。鳃聘序雾碘帽琳温脊针振人哭的慎殷恳莫曝钥榨怜裤碱受瓢互伶姜爷团反植物的光合作用no2c植物的光合作用no2c4．O2•在一定范围内，O2浓度变化主要影响C3植物的光合作用，对C4植物的光合影响很小。•O2浓度升高抑制光合作用，这种现象首先由瓦布格发现，称为瓦布格效应。①高O2促进RubisCO的加氧活性促进光呼吸；②O2分子与NADP+竞争光合电子传递中的电子，减少NADPH的形成；③在强光下，O2可从激发态的叶绿素接受能量，转化为可转化为单线态氧O21（氧分子的激发态），加速叶绿素的光氧化破坏（引起膜），降低对光能的吸收，传递与转化能力；④O2分子人光合链接受电子后，转化为O2·，可进而转化为H2O和HO·，H2O2，HO·，它们都对光合膜产生伤害。导致膜脂过氧化。眼西厕秀聚氧撂赤骄烃锯锹宠嗡丸日业肩涨微佯羞冈捡安星顺旬比呀勇渍植物的光合作用no2c植物的光合作用no2cRateofphotosynthesisThenetrateofphotosynthesisishigherinairwithlowoxygenlevels–thisisbecausephotorespiration(bothmitochond