六、果实品质形成-2

果实品质形成1果实大小2果实外观品质3果实风味4果肉质地5果实成熟第六专题-2山东农业大学园艺学院杨洪强3、果实风味•果实的风味是由果实的糖酸比及各种果实特有的香气共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，形成果实的酸、甜、苦、涩及各种香气。山东农业大学园艺学院杨洪强3、果实风味•3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•3.2酸及糖酸比•3.3果实的涩味和苦味•3.4果实香气山东农业大学园艺学院杨洪强3、果实风味3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•果实的甜味取决于糖的含量及组成。•果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖更次，但葡萄糖风味好。•苹果、梨、枇杷、柿含有上述三种糖，但果糖和葡萄糖含量高于蔗糖；成熟的樱桃主要含果糖、葡萄糖；桃、杏及部分李品种以蔗糖为主。山东农业大学园艺学院杨洪强•3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•果实中的糖与淀粉代谢有密切关系。•果实发育过程中，叶子制造的光合产物以蔗糖或以山梨醇的形式运至果实，一部分用于生长和维持生命活动，另一部分则转变为淀粉或其他多糖贮藏在果实中。•以苹果、梨为例，幼果时无淀粉或很少，果实发育中期含量增加，之后下降，成熟时淀粉几乎完全水解成可溶性糖。山东农业大学园艺学院杨洪强•3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•在前述过程中，蔗糖合成酶及蔗糖转化酶起重要作用。•蔗糖合成酶是一个双向酶，其活性与幼果生长速度及淀粉积累明显正相关，此时表现水解酶的活性，先将蔗糖分解成单糖，再在焦磷酸化酶(ADPG)作用下合成淀粉；当果实接近成熟时，蔗糖酶合成活性增加，将淀粉分解为蔗糖。•也有人认为磷酸蔗糖合成酶起主要作用，这因树种而异。•蔗糖在转化酶作用下可形成果糖和葡萄糖。山东农业大学园艺学院杨洪强山梨醇代谢及其与蔗糖的关系:•山梨醇脱氢酶蔗糖酶•果糖蔗糖磷酸酶山梨醇蔗糖•山梨醇氧化酶蔗糖转化酶•葡萄糖蔗糖酶山东农业大学园艺学院杨洪强•3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•果实中糖含量除种性差异外，也明显受栽培技术影响：•如氮过多会推迟果实中淀粉向糖转化，氮含量与总糖常高度负相关;•钾含量高，果实含糖量增加；•疏花疏果通常增加果实的含糖量;•套袋果实含糖量偏低。山东农业大学园艺学院杨洪强•3.1果实碳水化合物的变化---甜味的形成•水分是影响果实含糖十分活跃的因子。•在正常管理条件下，山丘地果园果实含糖量通常高于平原地；旱作、半旱作果实含糖量常高于灌溉果园；降雨少的干旱年份(在叶片未早衰早落的情况下)比多雨年份果实含糖量高。•多水(降雨和盲目大水漫灌)导致果实含糖降低主要是由于刺激梢叶旺长，建造消耗同化产物过多，致使果实中积累糖分减少山东农业大学园艺学院杨洪强3.2、酸及糖酸比•果实的酸味取决于有机酸的含量。•苹果含酸一般为0.2~0.6%，杏为1~2%。•有机酸主要有柠檬酸、苹果酸、酒石酸、单宁酸和草酸等。•苹果、梨、桃、杏、李等含苹果酸较多，葡萄中酒石酸较多。•果实中酸的含量变化一般是幼果时低，随果实生长含量增加，至成熟时减少，采后酸度继续下降，温度高时下降更快。山东农业大学园艺学院杨洪强•果实的风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还取决于糖酸比。•糖酸比适宜，果实风味好。据分析，品质优良的苹果品种，风味好，酸甜适度，糖酸比在20~60间。•糖酸比50以上时以甜为主。•糖酸比受疏花疏果、套袋及施肥、灌水等栽培技术的影响。山东农业大学园艺学院杨洪强3.3、果实的涩味和苦味•果实的涩味取决于单宁类物质的含量。•元帅苹果盛花后110d单宁酸为成熟时的2倍，明显有涩味；盛花后135d单宁酸为成熟时的1.2倍，基本无涩味；盛花后150d单宁酸含量很低，果实完全无涩味山东农业大学园艺学院杨洪强3.4、果实香气•构成果实香气的成分相当复杂，苹果挥发性气体中含醛类、酮类、酸类、内酯类及其他饱和与不饱和的碳氢化合物，多达200余种，但一般果实中挥发性气体含量不超过100g/kg。•成熟度对此有很大影响，例如桃在成熟时放出的气体中，有的在未熟果中根本没有或很微量。•生长调节剂对果实挥发性气体的成分也有影响，如多效挫能明显抑制金冠苹果特征香气的释放山东农业大学园艺学院杨洪强•果实在不同的生长发育时期产生的挥发性气体成分有明显变化，•如金冠果实生长早期散发出的气体主要是碳氢化合物，不饱和醇、醛及饱和的脂类;•中期上述化合物减少，而出现饱和的醇、醛及酯;•采收时特征香气出现，以酯类为主，如乙酸-2-甲基丙酯、乙酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸戊酯、己酸己酯等山东农业大学园艺学院杨洪强4、果肉质地果肉质地常以果实硬度(苹果等)和果肉石细胞的大小及其密度(梨等)等来反映。•4.1、石细胞•4.2、果肉硬度山东农业大学园艺学院杨洪强4、果肉质地4.1、石细胞•石细胞是薄壁组织细胞通过胞壁次生加厚发育而来的，其主要成分是木质素。•莱阳茌梨石细胞在开花后2~3周开始分化，最早以单个的大型石细胞出现，花后一个月出现石细胞团原基，花后两个月出现大量石细胞团。•石细胞在果实深层区域先发生，然后逐渐向外扩展。山东农业大学园艺学院杨洪强•4.1、石细胞•石细胞主要由木质素沉积形成，木质素是酚类化合物的聚合物，由苯丙氨酸经肉桂酸在多酚氧化酶等的作用下形成香豆素醇、松柏醇、芥子醇，再在过氧化物酶(POD)的作用下聚合而成。•石细胞的细胞壁特别厚，细胞间有纹孔道贯通•栽培措施会影响石细胞的形成。山东农业大学园艺学院杨洪强•果实套袋：由于遮光抑制了苯丙氨酸解氨酶(PAL)和多酚氧化酶(PPO)的活性，使果实中水溶性酚类物质含量下降，导致木质素合成减少，石细胞形成受抑，果肉质地得到改善。•多效唑：提高梨果实PAL和POD活性，使木质素含量增加，果肉石细胞增多，质地粗糙，口感渣多。•疏花疏果：形成大果，在石细胞数量相同时，大果口感比小果好（“稀释效应”）山东农业大学园艺学院杨洪强4、果肉质地4.2、果肉硬度•果肉硬度主要取决于果肉细胞的紧张度及其细胞壁的完整性。•细胞的紧张度与液泡含水有很大关系•细胞壁的破坏主要是水解酶的作用。山东农业大学园艺学院杨洪强4.2、果肉硬度•多聚半乳糖醛酸酶(PG)、羧甲基纤维素酶、果胶甲基酯酶、葡萄糖苷酶、木聚糖酶等能够降解细胞壁的成分，随着果实成熟，这些酶的基因逐渐表达，它们的活性增加。•脂氧合酶（LOX)---催化细胞膜脂脂肪酸发生氧化反应，导致了细胞膜的降解和细胞功能的丧失山东农业大学园艺学院杨洪强4.2、果肉硬度•低温、控氧能够降低这些酶的活性，因而利于保持果实的硬度。•乙烯对这些酶的基因表达有一定的诱导作用，会促进果实软化。•Ca2+能与果胶中半乳糖醛酸聚合物键合，稳定细胞壁的结构，浸Ca2+和减压渗Ca2+处理均能增加果实硬度。山东农业大学园艺学院杨洪强5、果实成熟果实成熟：果实特有的色、香、味充分显现，同时果肉质地发生变化达到吸引动物或昆虫并利于食用的状态。成熟是果实发育的一个重要阶段，处于生长后期和衰老早期之间，有特定的基因表达。这些基因的表达由果实内部某种特定的因素来诱导。山东农业大学园艺学院杨洪强•乙烯是跃变型果实成熟的关键诱导信号之一。•非跃变型果实，如葡萄成熟的启动因子可能是ABA而不是乙烯。•在经过一个成熟过程到达完熟状态时，常有呼吸作用大幅度增加，之后又迅速下降的现象，这就是呼吸跃变。•果实呼吸跃变，能产生大量热量，散发香气并促进果肉溃败。山东农业大学园艺学院杨洪强果实呼吸跃变是一个主动过程，由内部因素控制，在特定时期诱导特定基因表达与新蛋白的合成。•在苹果、梨等果实呼吸跃变前期有蛋白质净增加现象。•在呼吸跃变早期，加入蛋白质合成抑制剂如环己亚胺，既抑制了蛋白质合成，也抑制了呼吸跃变；在中期或后期加人则没有影响。•将放射性同位素标记的氨基酸参入蛋白质，发现跃变前参入的最多，呼吸高峰之后参入的很少，同时发现这些氨基酸进入了与呼吸有关的蛋白质中，如苹果酸、丙酮酸脱氢酶等。•果实跃变期也有新的RNA的合成。山东农业大学园艺学院杨洪强•跃变型和非跃变型果实在乙烯的生成特性及对乙烯反应的敏感性方面有明显不同。•果实中的乙烯生成有两个调节系统：•系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；到了呼吸跃变时即启动系统II的运行。•系统II负责果实成熟中跃变时乙烯的自我催化，进一步产生大量乙烯。•非跃变果实只有系统I，乙烯生成速率低而平稳。山东农业大学园艺学院杨洪强•对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升，促进内源乙烯大增，即协助系统I启动系统II。•若在跃变前乙烯处理时间短，还不足以启动系统II时，则表现为对内源乙烯的抑制。•当跃变发生后，乙烯则由自我抑制转为自我催化。•外源乙烯的这种作用需要一定的时间，而与使用浓度关系不大，当系统I被启动后，外源乙烯对呼吸的作用就不那么重要了。山东农业大学园艺学院杨洪强对于非跃变型果实，外源乙烯在整个成熟期间都能增加呼吸强度，加快成熟进程。其反应大小与所用浓度有关，而且其效应是可逆的；去掉外源乙烯后，呼吸即下降到原来的水平。山东农业大学园艺学院杨洪强•乙烯信号转导顺序：•C2H2(ETR1，ERS1，ERS2，EIN4，ETR2)CTR1EIN2靶酶被磷酸化激活-？-？-生理反应•ETR1基因产物是在乙烯信号转导途径中最早起作用。ETR1，ERS1，ERS2，EIN4，ETR2是ETRl的同系物，可能编码乙烯受体的同工型。山东农业大学园艺学院杨洪强•ETRl为一跨膜蛋白，N-端侧卧在膜的细胞质外侧，C-端结构域定位在膜的细胞质一侧。•ETRl蛋白N-端含有一个疏水结构域，有3个跨膜节段，含有乙烯的结合位点；•C-端的序列与细菌或酵母中两组分系统中的组氨酸激酶感受器及反应调节器高度同源。山东农业大学园艺学院杨洪强•CTR1基因产物是信号途径上的中心组分•CTRl蛋白的氨基酸序列与MAPKKK相似•乙烯信号转导涉及磷酸化级联反应•通过磷酸化激活“靶酶”，“靶酶”？山东农业大学园艺学院杨洪强