植物生理学 水分生理

植物的水分生理水分的生理作用：水是原生质的主要组分；水直接参与植物体内重要的代谢过程；水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质；水能使植物保持固有的姿态；细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水分。水分的生态作用：水是植物体温调节剂；水对可见光具有通透性；水对植物生存环境的调节。水分集流通过水孔蛋白形成的水通道水势(waterpotential)就是每偏摩尔体积水的化学势。即水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。—偏摩尔体积（partialmolalvolume）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。水势单位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。渗透作用(osmosis)a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高细胞的水势ψw=ψs+ψp+ψg+ψm水势渗透势重力势压力势衬质势图2-1植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解细胞初始质壁分离时：ψp=0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：ψp0，ψwψs例题：1、将充分饱和的细胞放入比其细胞液浓度低10倍的溶液中，其体积会如何变化？2、将细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则细胞是吸水、失水还是保持平衡？3、若细胞的ψw=ψs，将其放入纯水中，则体积如何变化？4、一个细胞的ψw=-0.8MPa，在初始质壁分离时ψs=-1.6MPa，设该细胞在初始初始质壁分离时比原来体积缩小4%，计算其原来的ψs和ψp各为多少？伸长区分生区根冠成熟区(根毛区）根部吸水的途径植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。根压(rootpressure)伤流(bleeding)：从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。主要是CTK伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压吐水(guttation):没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。根压产生的机理①渗透理论:根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论:认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。生理意义：（1）蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力；（2）蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度；（3）蒸腾作用引起木质部的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要；（4）蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。小孔扩散定律（smallporediffusionlaw）水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。边缘效应图2-11双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P水势下降从周围细胞吸水，膨压增加气孔张开(1)淀粉—糖转化学说（starch-sugarconversiontheory）GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC(2)无机离子泵学说（Inorganicionuptaketheory）(3)苹果酸代谢学说（Malateproductiontheory)保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1PG1P经糖酵解转化为PEP消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降，同时ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差，激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GCψw降低，水分进入GC，气孔张开水分从根向地上部运输的途径土壤水分根毛皮层内皮层木质部薄壁细胞根的导管叶柄导管叶细胞间隙气孔下腔气孔大气水分运输的途径：茎的导管叶肉细胞叶脉导管水分运输的动力：上端原动力蒸腾拉力下端原动力中间原动力水分子间的内聚力及导管壁附着力。水柱连续性——内聚力学说（蒸腾—内聚力—张力学说）内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20MPa以上；上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5～3MPa，水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断；水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。