水杨酸信号转导

水杨酸在植物系统获得性抗性中的信号转导•简介•水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径•水杨酸在植物系统获得性抗性中与其他信号的相互作用•总结与展望简介•水杨酸（SA）是一种小分子酚类物质，水杨酸及其盐类被认为是一种新型植物激素，对植物体内重要的代谢过程起调控作用。水杨酸不仅可以调节植物的某些生长发育过程，还可以提高植物的抗逆性。•特别是水杨酸在植物生物胁迫和非生物胁迫抗性中作为重要的信号分子，可以诱导多种植物对生物胁迫和非生物胁迫产生持续抗性，还诱导许多有关植物抗性酶的生成并调节其活性。简介•水杨酸在植物体内主要的存在形式有游离水杨酸（SA）、水杨酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）、水杨酸甲酯（MeSA）。•近年来，关于水杨酸信号途径的研究取得了较大的进展，董欣年团队发现了NPR1、以及NPR1旁系同源物NPR3和NPR4都与水杨酸之间存在互作关系，同时水杨酸信号转导途径仍在不断探索中。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径一、水杨酸的结合蛋白目前已从烟草中鉴定了3种与水杨酸亲和力很强的可溶性水杨酸结合蛋白：SABP,SABP2和SABP3。SABP具有过氧化氢酶活性。SABP2具有抗坏血酸氧化酶（APX）活性和水杨酸甲酯酶活性。因为在距被侵染部位较远的组织中也能够有效的与水杨酸结合，推断SABP2具有高效结合水杨酸的作用并且催化水杨酸甲酯转化为水杨酸，参与诱导系统获得性抗性的信号途径。SABP3与叶绿体碳酸酐酶（CA）类似，还可能以其氧化剂功能在过敏反应中起作用。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径•水杨酸与SABPs结合后，作为单电子供体底物，可以抑制CAT、APX和CA的活性，提高H2O2水平。水杨酸自身转变成自由基来启动脂质过氧化反应，然后其过氧化产物及H2O2与水杨酸之间的自我反馈机制被启动，在胞内放大信号传导，最终诱导病程相关蛋白基因表达，以及过敏反应和系统获得性抗性的产生。说明水杨酸可能通过阻断过氧化物酶的活性诱导H2O2形成第二信使来激发下游抗性反应，以提高植物对生物胁迫的抗性。水杨酸在植物体内有不同的水杨酸结合蛋白，表明可能存在不同的水杨酸诱导胁迫应答途径，但水杨酸与不同的水杨酸结合蛋白调控机制还需进一步研究。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径二、水杨酸上游的系统获得性抗性信号转导途径许多植物抗病基因（R）有共同的结合位点，例如核苷酸结合位点（NBS）和富含亮氨酸重复结构域（LRR）。TIR-NBS-LRR类R基因（TIR）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR类R基因（CC）的下游需要NPR1。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径EDS1可以引起水杨酸的初步累积和超敏反应（HR）的初步发展，然后可以与PAD4共同作用引起水杨酸进一步的积累。EDS5和SID2位于EDS1和PAD4下游，可以直接影响水杨酸的合成。水杨酸也通过正反馈促进R基因、EDS1、PAD4、EDS5、SID2的表达，进而使SA信号迅速放大。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径三、水杨酸下游的重要转录因子—NPR1水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径四、水杨酸下游的重要转录因子—WRKY非常多的证据表明转录因子WRKY广泛参与了水杨酸下游的信号转导。WRKY能通过绑定PR基因启动子区域的C/TTGACC/T（Wbox）来调节基因的表达。NPR1与WRKY在系统获得性抗性调节中的关系密切：由WRKY启动子区域的序列C/TTGACC/T突变会影响NPR1的表达，可以得出WRKY转录因子可能介导NPR1的表达；另一方面，部分WRKY转录因子的作用依赖于NPR1。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径研究发现WRKY70可以正调控依赖水杨酸的防御反应，并且负调控依赖茉莉酸的抗病反应，其中WRKY70的表达包含两种不同的机制：开始时需要水杨酸的诱导且不需要NPR1，之后它的持续表达需要NPR1的参与。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径五、水杨酸下游的其他转录因子在水杨酸介导的系统获得性抗性途径中还有一些不依赖于NPR1，除了上一段提到的WRKY转录因子外，WHY1也是一种依赖水杨酸但不依赖NPR1的转录因子。WHY1可以与广泛存在于系统获得性抗性相关基因中的GTCAAAAA/T(PBbox)结合，与NPR1共同作用传递水杨酸信号。水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径水杨酸介导的植物系统获得性抗性中的信号转导途径水杨酸在植物系统获得性抗性中与其他信号的相互作用•植物的防御反应是由各种各样的信号转导途径相互作用产生的复杂过程。不同的信号途径之间存在着相互作用，进而形成复杂的信号网络，使得植物通过这种信号网络调控不同的防御信号转导途径，以获得更高的胁迫耐受性。水杨酸在植物系统获得性抗性中与其他信号的相互作用水杨酸在植物系统获得性抗性中与其他信号的相互作用总结与展望•水杨酸和他的衍生物作为非甾体抗炎药物和疼痛发烧中的作用是最早被发现的，越来越多的研究表明水杨酸可以延迟或预防几种癌症和心血管疾病的发展。虽然水杨酸的目标蛋白已在哺乳动物细胞内确定，但是水杨酸在植物体内分子途径机理仍然不清楚。•在植物体内生长素、细胞分裂素、脱落酸等激素受体接连被发现，但水杨酸受体蛋白仍在探索中，虽然已经发现了几种水杨酸结合蛋白，但它们好像并不具有激素受体所应该具备的特性，是否调控水杨酸信号的转导与调控茉莉酸信号的转导机理类似，需要进一步的研究和发现。总结与展望•研究发现水杨酸是诱导植物形成系统获得性抗性必不可少的信号分子，但在这一方面的进一步研究却不顺利。水杨酸在植物抗病性中的作用及其机理的研究已取得了很大的进展，但由于对系统获得性抗性的长距离运输信号是水杨酸、水杨酸甲酯和壬二酸的推测被不断质疑之后，系统获得性抗性的长距离运输信号至今仍在探索中。