浅谈斑块边缘效应的研究

浅谈斑块边缘效应的研究作者：闫小满指导老师：徐小牛教授（林学与园林学院08研究生S08090706315）摘要：边缘效应是景观生态学的重要概念，它在研究群落景观的能量流、物质流和有机体流等生态过程中起着重要的作用。边缘格局特征的相互作用显著，是景观生态学理论探讨的热点之一。对边缘效应的概念与内涵、研究的相关领域、影响因素、定量评价方法及其意义方面进行了一些阐述。随着森林破碎化程度的加深，边缘效应影响范围和深度也随之增加；同时随着科学技术的发展和研究方法的改进，将不断促进边缘效应生物机制的研究和发展。对边缘效应的深入研究有助于森林经营管理。关键词：景观生态学；斑块；森林破碎化；边缘效应前言由于人口的增加，对资源需求不断扩大，持续不断的人为活动以及一些自然灾害的影响，森林的破碎化进程正在加速，连片的森林变成支离破碎的片断森林，这种现象在热带雨林地区尤其严重[1~2]。森林的破坏及土地利用方式的改变导致森林外边缘增加，边缘效应对森林的影响程度加大。如森林景观由许多“被边缘修饰的生境”所组成，森林内的物种也因破碎化而失去某些固有的特性[2]。同时由于景观性质、研究目标和斑块形状的变化，边缘效应影响的范围和程度差异较大。因此众多生态学家在这一领域积极开展了非常有意义的科学研究工作，也取得了很多的研究成果。本文就对森林景观的边缘效应研究进行了综述，以便人们今后进一步开展这一领域的基础研究。由于人类过度活动的结果,片断化的栖息地代替了原来大面积的自然生境.栖息地片断化的结果形成了具有不同生态环境条件,种类成分,结构和生态学过程的斑块(patch),斑块与斑块之间由边缘所分隔.因此,边缘效应是两个相邻的斑块相互作用的结果,这种相互作用是生物的和非生物的综合作用过程.边缘效应是一个动态的过程。一个成熟稳定的斑块是无数具有边缘效应的小斑块固化而成,这些小斑块是具有边缘扩张效应的生态系统,斑块的边缘演替过程,由于边缘效应的存在而显得复杂,具有特殊性.同时,具有边缘效应的单元各要素间相互作用强烈,突变性强,对于外界的干扰格外敏感,反应速度、幅度远远大于两侧相对均一的地域单元内部,因此,边缘效应对区域环境变化具有预警作用。1．边缘效应的概念与内涵1．1边缘效应的概念边缘效应是1933年野生动物学家Leopold[3]注意到在生态交错带内物种种类和个体数比邻近的系统要多，提出了边缘效应概念。边缘效应最初是指生态过渡带内物种数目与相邻群落之间的差异。1942年地理植物学家Beecher[4]发现，不同地貌单元生物群落的界面地带，结构往往比较复杂，不同生境的物种在此共生，种群密度大，生产力水平较高，于是他将这种现象称为“边缘效应”。Beecher的概念侧重边缘效应现象和边缘效应结果的叙述。1985年王如松和马世骏[5]又提出了边缘效应的一般概念：在两个或多个不同性质的生态系统或(其它系统)交互作用处，由于某些生态因子(可能是物种、能量、信息、时机或地域)或系统属性的差异和协同作用而引起系统某些组分及行为(如种群密度、生产力、多样性等)不同于系统内部的较大变化，这种现象被称为边缘效应。肖笃宁等[6]把景观斑块的边缘效应定义为斑块边缘部分由于受到外界环境的影响而表现出与其中心部分不同的生态学特征。通常，斑块中心部分在气象条件、生物地球化学循环等方面都可能与边缘不同，边缘常具有较高的初级生产力。边缘效应是景观生态学的重要概念之一，它在研究群落景观的能量流和物质流等生态过程中起着重要的作用。1．2边缘效应的分类大多数研究者只将其粗略地分为生物与非生物效应Ⅲ。非生物效应如气流、光量子密度、温度、湿度和土壤湿度等，生物性如改变物种的分布和丰富度、捕食者和被捕食者之间的关系和竞争等。而Murcia[8]将边缘效应比较详细地划分为三类：(1)非生物效应，包括来源于不同结构基质的自然环境条件的变化，如养分循环和能量平衡以及小气候沿着边缘的变化等；(2)直接生物效应，包括由于边缘附近自然环境的改变而直接引起的物种分布和多度的改变；(3)间接生物效应，这种效应来源于边缘或边缘附近的物种间相互作用的改变，例如捕食、竞争、生物传粉、种子扩散等；同时，还与某些种群遗传学结构的改变也有关。1．3边缘效应的主要特征在森林生境片断化后，森林边缘生境中许多物理、化学和生物等因子都发生了一系列的显著变化。突出表现在森林边缘的小气候以及植物、动物和微生物等相互作用会沿林缘一林内的梯度发生不同程度的变化，从而也导致片断化森林生态系统边缘的养分循环过程发生改变[9]。边缘效应的主要特征可归纳为：食物链长，生物多样性增加，种群密度提高；系统内部物种与群落之间竞争激烈，彼此消长频率高，幅度大；抗干扰能力差，界面易发生变异，且系统恢复的周期长；自然波动与人为干扰相互迭加，易使系统承载能力超过临界阈值，导致系统紊乱，乃至崩溃[10]。2边缘效应研究的领域在探讨边缘效应的理论和内涵的基础上，斑块边缘效应的研究实验有从动物个体行为、动植物种群统计、生境边缘种、干扰扩散、外来种入侵、地表地下径流中的养分运移等角度[11~14]，检验边界对物流、能流、有机体流产生的边缘效应，包括阻隔、过滤、通道、庇护等作用[15]。斑块边缘区域的边缘效应有非生物因子和生物因子的研究。非生物因子有温度、气候、光照、物理环境等。报道的研究边缘效应内容有小气候[16]和物理环境[20]。边缘效应引起地表反射率改变，夜间地表热辐射增加，地表及土壤表层的温度日较差变大。生物因子有动植物及微生物的物种组成和分布，竞争和捕食等。物种迁移和多样性保护的影响及其在森林恢复和自然保护区设计与管理中的应用。3边缘效应的影响因素实际研究中，边缘效应的影响范围不能一概而论。针对不同景观地区、不同斑块形状、不同种群以及不同的研究对象，边缘效应的影响范围应该不同。例如，汪永庆等研究认为种群遗传多样性与该种群离边缘区的距离呈显著正相关[17]；杜心田和王同朝发现在同一条件下，植物群体边缘效应的绝对值随水平距离递增而递减[18]；祖元刚等对处于不同宽度的边缘效应带和保留带的红松幼树木质部水势、叶片蒸腾强度、气孔导度、叶片温度、空气相对湿度和光合有效辐射的日变化以及土壤相对含水量进行了分析[19]，发现边缘效应带的开拓降低了效应带内红松幼树木质部水势、空气相对湿度和叶片气孔导度，显著提高了叶片蒸腾强度、叶片温度和光合有效辐射；但土壤表层相对含水量要低于保留带内，深层土壤有相反的趋势。由此可以看出，不同的研究对象所表现出的边缘效应特征有所不同。因此，在确定一个生态系统(斑块)的边缘效应时，应该考虑下列影响因子：(1)研究或需要保护(研究)的对象边缘效应是有针对性的，一些动、植物或物理过程对边界比较敏感，常常会出现明显的边缘效应，如对人类活动、天敌、道路交通噪声、环境污染等反应比较明显。在针对这些物种保护进行景观格局设计时，边缘效应应该成为考虑的一个重要方面。但对于一些对边界和外来干扰不敏感的生物种群，特别是那些多生境物种来说，边缘效应一般表现的并不强烈，在针对这些生物种群保护进行景观格局设计时，边缘效应可以作为次要因素考虑。(2)景观适宜性或相邻景观的影响即使对于同一种生物，在考虑其栖息斑块的边缘效应时，也不应该简单地以一固定的宽度划出边缘效应。斑块的边缘效应同时与其相邻斑块的景观相似性(适宜性)有关。如果主体斑块与周边斑块适宜性相近，则该斑块的边缘效应较弱；反之，如果两种斑块类型之间对比强烈，通常应表现出强烈的边缘效应。例如大熊猫生存的斑块，如果其周边的景观类型是农田、居民点和道路等人类活动特征比较明显的景观，那么斑块的边缘效应将十分强烈；但是如果大熊猫生存斑块的周边是自然属性比较明显的景观类型，如自然草地、高山草甸、次生灌丛，由于他们对大熊猫的影响相对于人类活动而言较小，那么斑块的边缘效应则较弱。因此在讨论生物栖息斑块的边缘效应时，应该充分考虑斑块周边景观类型的适宜性及其对目标物种的影响程度。(3)斑块的形状斑块形状对边缘效应的影响十分明显。一般认为圆形或正方形斑块的边缘效应较小，形状复杂的斑块边缘效应比较强烈。但是如果核心斑块的性质相同，而周边景观类型不同，那么斑块的边缘效应会有较大差异。而如果斑块周边的景观性质在一定程度上也适宜目标物种的生存，那么边缘效应会减弱，周边景观实际上起到了减弱外界干扰的作用，核心区的面积会有所扩大，其空间分布形状也将发生一定的变化，如果周边景观类型属于完全不适宜物种生存的景观，那么斑块的边缘效应处于最大，核心区面积最小，中斑块边缘的任何一点，受到周边景观的影响程度还取决于周边景观类型的性质，即与核心斑块的相似性或适宜性。(4)尺度效应因为研究对象本身的活动能力、环境适应能力和分布特征差异，边缘效应通常会表现出明显的尺度差异。植物种类和小型动物种类由于空间散布能力差、生境适应能力弱或者对核心生境有某种严格要求，其边缘效应最佳观测尺度一般为生态系统(斑块)之间的过渡区域，一些小型昆虫甚至在边缘地区内部仍会由于生境特点的细微差异而表现出明显的密度空间分异；大型动物种类，特别是那些多生境物种的空问分布与活动一般表现为景观尺度水平的边缘效应，即在多种组分构建的景观内部，这些物种可能会选择一种或少数几种组分作为核心生境，而其余斑块类型均成为该物种核心生境与周边其他景观类型之问的过渡区域。除上述因素外，边缘效应还可能会受到边缘两侧的生态应力强度和方向、斑块或景观分布的环境与梯度特征、边缘区域发育的时间等因素的影响。合理确定边缘效应的强度和范围，对于景观管理和保护区功能分区等应用和保护目标而言，无疑具有重要的意义。但无论是斑块还是景观尺度的边缘效应分析，仅仅简单地利用等距离划缓冲区的办法来确定边缘效应无疑是不合适的。正确的做法应当是根据研究目的的差异，在综合考虑目标物种的生境适宜性特征以及景观格局特征的基础上，构建一种客观的边缘效应范围和强度分析方法，以便准确刻画边缘效应特征。4边缘效应定量评价研究边缘效应的定量评价研究是景观生态学的一个难题，因为非生物等环境因子和众多生物相互影响，及具体条件变化多样，非常复杂。对它的研究还不是很多，同时也缺乏足够的令人信服的方法或模型。但边缘效应的定量评价是今后的发展趋势。在边缘效应的定量评价研究上也取得一定的成就，有数学统计的方法，有通过景观类型空间制图分析，有通过和GIS、RS结合的方法，还有建立模型研究。起初，人们用片断化森林的周长与面积比pa来表示边缘效应，这种仅仅基于景观或斑块形状特征的边缘效应分析方法显然是不全面的，而且没有给出边缘效应的空间分布特征。后来，为了计算特定面积或形状的片断中未受边缘影响的核心面积，pa被核心面积模型所代替。该模型用从林缘开始，进入林内的距离d来表示。边缘效应即随进入林内距离的改变而改变，并且受边缘所处地势和方位的影响。在景观尺度上，一个空间单元是否属于边缘效应影响区，关键在于它受到异类景观影响的程度。如果一个地区受到异类景观的影响较大，那么该地区应属于边缘效应影响区，否则应属于核心地区。为了准确地确定边缘效应的大小，陈利顶[21]提出了开展定量评价斑块边缘效应的方法：从分析边缘效应的概念和影响因子出发，利用地理信息系统(GIS)中滤波功能，以一定的窗口大小计算中心单元的景观适宜性负荷值；通过比较每一个单元景观适宜性负荷值的大小，来确定该单元受到边缘效应影响的程度。如果该单元的景观适宜性负荷值大于边缘效应的临界点，则认为它不属于边缘效应的影响区，在进行生态功能区划时，应该划归为核心区；如果其负荷值小于边缘效应的临界点，则应该划为边缘效应的影响范围。臧润国指出生境岛与景观基质的对比度不仅是隔离化程度的一个指标，而且也表明了边缘效应的程度。Proctor等通过利用不同参数(如食物可利用性，掠夺行为等)建立模型研究发现处在边缘地区的鸟类比生活在森林深处的鸟类更警惕。景观类型空间制图分析是边缘效应分析的基础。通过制图分析，首先要确定研究地区现有的各种景观类型及其空间分布特征，分析各种斑块的大小、数目和形状。在此基础上，根据各种景观类型的属性特征，分析他们可能对目标物