呼吸链

呼吸链electrontransferchain,ETC,respiratorychain代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此传递链称为呼吸链或电子传递链。即复合体Ⅴ。位于线粒体内膜的基质侧。ATP合酶ATP合酶•F0：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。•F1：为亲水蛋白质，由33亚基组成，催化生成ATP。•OSCP：寡霉素敏感相关蛋白，位于F0与F1之间，使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。•线粒体内膜上有呼吸链的所有酶•基质中有三羧酸循环、脂肪酸氧化、转氨等酶类•线粒体膜的通透性外膜有高通透性有转运通道各种物质的转运体，小分子可以自由通透内膜高度选择性通透性可通过物质：ATP、AMP、Pi、丙酮酸、琥珀酸、α-酮二酸、苹果酸、柠檬酸、谷氨酸等不可通过物质：H+、NADPH、NADP、草酰乙酸等（一）呼吸链的组成呼吸链＝递氢体＋递电子体NADFe-SFMNCytFADCoQ1.烟酰胺核苷酸•NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫CoⅠ，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；•NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。•二者的递氢部位是烟酰胺部分，为VitPP。NAD+（CoI）结构：OHHOHHOHHCH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2NCONH2+OPOHONADP+（CoII）结构：OHHOHHOHHCH2OOOOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2NCONH2+OPOHOPOOHOH烟酰胺NHCONH2R++H+H++e?NHCONH2RH+H+NAD+或NADP+（氧化型）NADH或NADPH（还原型）NADH+H+尼克酰胺腺嘌呤核糖核糖磷酸磷酸磷酸Vpp核苷酸核苷酸NAD+NADP+2.黄素辅基•FMN：黄素单核苷酸•FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸•FMN和FAD中异咯嗪环上1、10位氮之间的共轭双键可加氢、脱氢，起递氢体作用。•异咯嗪及核醇部分为VitB2（核黄素）。FMN,FAD核醇—磷酸—磷酸—核糖异咯嗪腺嘌呤VB2FMNAMPFADCH2OHOPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3CFMN结构1458910CH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3CFAD结构1458910异咯嗪+2HFMN或FAD（氧化型）（还原型）NN110HNNH2FMNH2或FADH3.泛醌(ubiquinone,UQ)•即辅酶Q（CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊烯侧链。•因其为脂溶性，所以游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。•分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。OOH3COH3COCH3(CH2HCCCH3CH2)nH泛醌（CoQ）（氧化型）+2H氧化型OHOHOO还原型4.铁硫蛋白（Fe-S）•分子中含有非卟啉铁和对酸不稳定的硫，又叫铁硫中心。•各种铁硫蛋白含Fe—S的数目不同，有Fe2—S2和Fe4—S4。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。•分子中通过一个Fe的氧化还原而传递电子，为单电子传递体。5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）•是一类以铁卟啉为辅基的电子传递体。•呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cytb、c的铁卟啉与血红素相同；Cyta的铁卟啉为血红素A。•分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。（二）呼吸链成分的排列顺序实验方法：1.测各组分的E0，由低到高排列。2.将各组分在体外拆开重组。3.用呼吸链的抑制剂，抑制剂前的组分为还原态，抑制剂后的组分为氧化态。4.以无氧时的呼吸链为对照，缓慢给氧后观察各组分的氧化顺序。复合体酶名称辅基ⅠNADH-泛醌还原酶FMN，Fe-SⅡ琥珀酸-泛醌还原酶FAD，Fe-SⅢ泛醌-细胞色素C还原酶铁卟啉，Fe-SⅣ细胞色素C氧化酶铁卟啉，Cu人线粒体呼吸链复合体四种复合体的排列关系NADH琥珀酸FMN（Fe-S）FAD（Fe-S）Cytb、（Fe-S）CoQCytaa3（Cu）O2Cytc复合体I复合体II复合体III复合体IVc1NADHFMN（Fe-S）CoQCytbCytc1CytcCytaa3O2FAD（Fe-S）琥珀酸能量ADP+PiATP能量ADP+PiATP能量ADP+PiATP-0.32-0.22+0.04+0.08+0.23+0.25+0.29+0.821.NADH氧化呼吸链：是体内主要的呼吸链。2.琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）：是体内次要的呼吸链。NADHFMN（Fe-S）CoQCytbc1caa3O2c1caa3O2FAD（Fe-S）琥珀酸CoQCytb线粒体内重要代谢物氧化的途径：NADHFMN（Fe-S）c1caa3O2FAD（Fe-S）琥珀酸α-磷酸甘油CoQCytb苹果酸β-羟脂酰CoAβ-羟丁酸异柠檬酸谷氨酸FAD硫辛酸丙酮酸α-酮戊二酸FAD脂酰CoA