厦门大学精品课程之海洋生态学

厦门大学精品课程之海洋生态学第六章海洋初级生产力厦门大学精品课程之海洋生态学第一节海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念海洋初级生产的重要意义:为海洋生态系统的运转提供能量来源；估算渔业产量；对全球的碳循环有重要影响。厦门大学精品课程之海洋生态学一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用光反应（lightreaction）暗反应（darkreaction）光能叶绿素CO2＋H2O（CH2O）＋O2＋能量厦门大学精品课程之海洋生态学二、生产力的有关概念总初级生产力（grossprimaryproduction）净初级生产力（netprimaryproduction）群落净生产力（netcommunityproductivity）现存量、周转率、周转时间B2＝B1＋P—E＝B1＋ΔB生产力=现存量×周转率厦门大学精品课程之海洋生态学图6.2两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自Krebs1978)(A)输入和输出都较低、周转慢；(B)输入和输出都较高、周转快现存量现存量生产量生产量减少量减少量(A)(B)厦门大学精品课程之海洋生态学三、海洋初级生产力的测定（一）14C示踪法优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值缺点：技术性强（吸附、污染）、危险现场法（insitumethod）模拟现场法（thesimulatedinsitumethod）光能叶绿素*CO2＋H2O（*CH2O）＋O2厦门大学精品课程之海洋生态学初级生产力（P）=叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q）优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等。（三）黑白瓶测氧法（四）水色遥感扫描法收获量法、钟罩法、掉落物法等（二）叶绿素荧光测定法厦门大学精品课程之海洋生态学第二节影响海洋初级生产力的因素一、光藻类光合作用与辐照度的抛物线关系Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])图6.3光合作用对光强变化的反应(引自Parsonsetal.1984)PmaxPgPn呼吸补偿点光抑制∆P∆IICIK光强(I)/[Cal/(cm2·min)]光合作用(P)/[mgC/(ml·h)]＋0－厦门大学精品课程之海洋生态学不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。0501001502002500.501.0蓝绿细菌绿藻甲藻硅藻比生长率(相对单位)光强/[µmol/(m2·s)]图6.44类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图(Raven&Richardson1986,转引自陈长胜2003)厦门大学精品课程之海洋生态学补偿深度（thecompensationdepth）纬度、季节、天气、浊度、时间、海况对补偿深度的影响图6.5中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自Tait1981)0102030405060深度/m总初级生产和呼吸作用(任意单位)净初级生产呼吸作用光合作用1234123厦门大学精品课程之海洋生态学二、营养盐（一）浮游植物生长需要的营养物质Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整体缺氮，部分海区缺磷（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系酶动力学Mechaelis-Menten方程：µ=µmax·N/(KN+N）µ：吸收速率；N：介质浓度；µmax：最大吸收速率；KN：吸收半饱和常数厦门大学精品课程之海洋生态学µmax1/2µmaxKN营养盐浓度(N)比生长率(µ)图6.6营养盐浓度与藻类生长率的关系(引自Kaiseretal.2005)厦门大学精品课程之海洋生态学最大吸收速率（µmax）反映细胞营养水平和环境限制程度的指标随环境而变吸收半饱和常数（KN）种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标相对保守、稳定沿岸与大洋种类的差异、季节演替Vm/Ks厦门大学精品课程之海洋生态学（三）铁限制假说C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。厦门大学精品课程之海洋生态学图6.7阿拉斯加湾溶解Fe的垂直分布(引自Martinetal.1989)深度/(km)0.00.00.20.40.60.81.01.21.40.51.01.52.02.53.03.54.0050100150200250300质量摩尔浓度(Fe)/nmol·kg-1质量摩尔浓度(O2)/µmol·kg-1质量摩尔浓度(NO3－)/µmol·kg-1O2FeNO3－0102030405060厦门大学精品课程之海洋生态学三、物理海洋学过程对初级生产力的控制（一）海水的垂直混合与温跃层混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。临界深度（thecriticaldepth）厦门大学精品课程之海洋生态学图6.8补偿深度与临界深度的关系(引自Nybakken1982)光合作用呼吸作用浮游植物垂直混合补偿深度临界深度超过临界深度风200150100500深度/m厦门大学精品课程之海洋生态学温跃层营养盐输入应营养盐限制叶绿素最大值光限制真光层深度海洋表面图6.9光照、营养盐供应、温跃层深度与初级生产力的关系(引自Kaiseretal.2005)厦门大学精品课程之海洋生态学（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面海洋锋（oceanfront）的温度、盐度和密度等物理水文要素查找明显的水平梯度，其浮游植物生物量和生产力都比邻近海区高。表6.1表层环流及海水的辐聚与辐散气旋型环流反气旋型环流北半球逆时针顺时针南半球顺时针逆时针海水垂直运动海水辐散海水辐聚表层营养盐有深层水补充不能得到补充厦门大学精品课程之海洋生态学四、牧食作用过剩摄食（superfluousfeeding）自养浮游植物(P)食植浮游动物(Z)营养盐(N)摄取死亡摄食中植物损失摄食图6.10浮游植物—浮游动物—营养盐相互关系模型示意图(引自陈长胜2003)厦门大学精品课程之海洋生态学北极北大西洋热带北太平洋图6.11不同海区浮游植物和浮游动物季节模式(引自Lalli&Parsons1997)(实线为浮游植物生物量，虚线为浮游动物生物量)1011121324567891011121324567891011(a)12无机营132456789101112132456789月份月份月份月份厦门大学精品课程之海洋生态学第三节海洋初级生产力的分布和总量估计高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区，低值区则出现于南北两半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低。厦门大学精品课程之海洋生态学图6.12世界海洋初级生产力分布图(Koblentz-Mishkeetal.1970,转引自Parsonsetal.1984)＜100100~150150~250＞250初级生产力/[mgC/(m2·d)]90˚180˚0˚90˚180˚厦门大学精品课程之海洋生态学生物群区（biome）极地生物群区（Polarbiome）西风带生物群区（Westeriesbiome）信风带生物群区(Tradesbiome)近岸生物群区（Coastalbiome）生态省区（ecologicalprovince）厦门大学精品课程之海洋生态学一、热带、亚热带大洋区和赤道带（一）热带、亚热带大洋区充足的太阳辐照，海水透明度高。表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。温跃层在夏季可达100~200m，冬季增加到400m左右。初级生产力最低的水域，被称为大洋的“生物沙漠”，但可常年进行光合作用。固氮种类外，以聚球菌、原绿球菌和其他微微型真核自养生物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。厦门大学精品课程之海洋生态学图6.13热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐关系示意图(引自Lalli&Parsons1997)极地生产力营养盐温带生产力光照热带生产力80˚70˚60˚50˚40˚30˚20˚光照强度←——————————————营养盐浓度——————————————→纬度冬季春季夏季秋季冬季厦门大学精品课程之海洋生态学（二）赤道带副热带西风带北赤道逆流北赤道流南赤道流赤道辐散带辐散带辐合带辐合带辐合带副热带西风带东北信风东南信风N30º20º10º0º30º10º20ºS图6.14赤道辐散区示意图(引自陈长胜2003)厦门大学精品课程之海洋生态学赤道海域的营养盐并不缺乏，Fe的缺乏是限制其浮游植物生长的主要因素。微微型浮游植物占总生物量的90%，摄食浮游植物的消费者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。赤道带的东部与西部的生产力有差别，大洋东部存在边界上升流，西部形成“暖池”（warmpool），在温跃层上方又形成盐跃层。厦门大学精品课程之海洋生态学二、温带（亚极区）海洋（一）北半球处于大洋气旋型辐散环流区，表层海水从环流中心向外扩散，将深层水引向表层，补充真光层的营养盐。太平洋东北部出现以（HNLC）为重要特征的海域，浮游植物粒径较小，硅藻仅偶尔占优势。原生动物成为主要的食植动物。北大西洋源于陆地的Fe补充较多，春季水华显著，并以硅藻占优势。西北太平洋，黑潮暖流分支与亲潮寒流交汇，产生强烈的混合作用，形成北海道渔场。在西北大西洋，北向的湾流（暖流）与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽芬兰渔场。厦门大学精品课程之海洋生态学（二）南大洋西风漂流不受大陆的阻隔，形成环绕南极大陆的南极绕极流。南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合。大洋中主要的HNLC海区南极锋（南极辐聚带海区）由于风生和垂直湍流混合特性产生的海水上升，为锋面带内真光层提供较充足的Fe，是南大洋高生产力区，浮游植物以硅藻为主。厦门大学精品课程之海洋生态学（三）温带海区生产力的季节周期光温度营养盐垂直混合摄食压力结果冬季最弱最低丰富剧烈最小全年最低春季增强升高迅速减少减弱增大（滞后）最高峰夏季最强最高少最弱（温跃层）减小较低秋季减弱降低升高增强不大次高峰中纬度海区初级生产力的季节变化厦门大学精品课程之海洋生态学三、极地海区主要环境特征是大部分海域被冰覆盖，平均水温很低，特别是光照条件差、生产季节短。北冰洋基本上受大陆包围，海冰常年或季节性存在。北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制，而是受光照条件差的限制。北极鳕（Boreogadussaida）是能量和物质从浮游植物传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种。厦门大学精品课程之海洋生态学南极大陆边缘的东风环流与其北侧的南极绕极流之间存在南极辐散锋面，深层水上升带来丰富的营养盐；东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下沉即南极大陆辐聚带。极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩，附生藻类快速生长，出现硅藻水华。南极大磷虾(Euphausiasuperba)、南极银鱼(Pleurogrammaantarcticum)等是重要种类。厦门大学精品课程之海洋生态学四、沿岸区高生产力区，其主要机制是有各种海洋锋面存在。（一）上升流锋面大洋东部上升流区：西风漂流在大洋东部沿大陆西岸流向低纬度，最后逐渐进入信风影响区，表层海水分别受东南信风和东北信风作用离岸外流，遂使下层海水向表层涌升。秘鲁上升流和加利福尼亚上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。沿岸上升流：风生、地形厦门大学精品课程之海洋生态学风东南西北科氏力深层水表层水图6.15沿岸上升流示意图(引自Nybakken1982)厦门大学精品课程之海洋生态学黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水，在横跨西边界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水相遇，产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带，即黑潮或湾流的陆架坡折锋面。（二）陆架坡折锋面带厦门大学精品课程之海洋生态学（三）低盐锋面和潮汐混合锋面低盐水和高盐海水之间的急剧过渡带，季节变化明显。河流带来大量悬浮有机颗粒、溶解有机物和无机营养盐。潮汐混合锋浮游植