水处理生物学-第三章

水处理生物学给排水教研室陈战利SCHOOLOFCIVILENGINNEERINGANDARCHITECTRUEChapter3.古菌2020/4/[e-mail]3本章内容水处理生物学的研究对象和任务生物的分类和命名水处理相关的主要生物类别微生物种类微生物的特点其他水生生物简介2020/4/[e-mail]4三原界（三域）系统：沃斯，1978根据生物的16SrRNA碱基序列，对生物进行划分。真细菌古细菌真核生物2020/4/[e-mail]5产甲烷菌极端嗜盐菌极端嗜热菌无细胞壁的古细菌美国黄石公园的间歇泉中漂流的彩色的古细菌2020/4/[e-mail]6古菌是最古老的生命体，如果将地球约46亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3月20日就出现了，而人类诞生不过是12月31日的事。古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。如：热网菌（Pyrodictium）能够在高达113℃的温度下生长。隐蔽热网菌Pyrodictiumoccultum古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。2020/4/[e-mail]7原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S（1S=10-13秒）由50S大亚基和30S小亚基50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA2020/4/[e-mail]8古细菌概念1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。2020/4/[e-mail]9在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB(转录调节因子)。古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖。（假肽聚糖，复杂多糖）而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形等。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。2020/4/[e-mail]10古菌的分类按生活习性和生理特征分类三类：产甲烷菌，嗜热嗜酸菌，极端嗜盐菌《伯杰氏系统细菌学手册》（第三卷），将古菌分为五大群。P322020/4/[e-mail]11进化和分类从rRNA进化树上，古菌分为两类：广古菌(Euryarchaeota)泉古菌(Crenarchaeota)另外未确定的两类分别是：初古菌门(Korarchaeota)纳古菌(Nanoarchaeumequitans)2020/4/[e-mail]12广古菌门(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16SrRNA系统发育树上，它们组成一个单系群。2020/4/[e-mail]13古菌域(Archaea)－广古菌门盐杆菌纲(Halobacteria)甲烷杆菌纲(Methanobacteria)甲烷球菌纲(Methanococci)甲烷微菌纲(Methanomicrobia)甲烷火菌纲(Methanopyri)古球状菌纲(Archaeoglobi)热原体纲(Thermoplasmata)热球菌纲(Thermococci)2020/4/[e-mail]14主要类群1、产甲烷古菌2、极端嗜盐古菌3、还原硫酸盐古菌4、无细胞壁古菌——热原体5、嗜热嗜酸菌2020/4/[e-mail]151、产甲烷古菌产甲烷菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。细胞结构包括：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞膜、细胞质和核质。2020/4/[e-mail]16产甲烷菌的培养方法专性厌氧，需要在特殊环境下操作；目前最好的是厌氧手套箱厌氧培养箱可进行分装厌氧培养基，倒制平板，离心厌氧微生物收集菌体，对氧敏感的酶的分离纯化等2020/4/[e-mail]17嗜热自养甲烷杆菌Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative2020/4/[e-mail]18亨氏甲烷螺菌Methanospirillumhungatei2020/4/[e-mail]19大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中,或是腐朽的植物,以及缺氧的废水烂泥中。M.smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌(图)。甲烷短杆菌属Methanobrevibacterspp.2020/4/[e-mail]20产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。研究人员分析从格陵兰岛地下3千多米深处采集的冰芯样本底部，发现其中甲烷浓度异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存。研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中积累的产甲烷古菌的代谢产物，他们分析这些产甲烷古菌的代谢速率后发现古菌已在地下生存了10万年之久，在地下3千多米的严酷环境下产甲烷古菌的代谢极其缓慢，它们产生的甲烷却逐渐积累起来。2020/4/[e-mail]212、极端嗜盐古菌这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。胞内含有类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。2020/4/[e-mail]22盐沼盐杆菌Halobacteriumspp.细胞杆状(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。运动。有些菌株具有气泡囊。革兰氏阴性，好氧，化能异养型。生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。2020/4/[e-mail]23Halobacteriumsp.2020/4/[e-mail]24《齐民要术》里面描述了在海滩上的盐田，发现到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止，在这些盐湖中找到的3个新的属，12个新的种。2020/4/[e-mail]253、还原硫酸盐古菌这一类主要是指古生球菌archaeoglobales的古菌。细胞一般为不规则球形、三角形，直径在0.4~2.0μm，单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在420nm处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。2020/4/[e-mail]26闪烁古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。2020/4/[e-mail]274、无细胞壁古菌－热原体属在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（Thermoplasma）。0.2μm到1-5μm。有的种具有多根鞭毛，能够运动。2020/4/[e-mail]28热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的低pH值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。2020/4/[e-mail]29目前已知的热原体只有三个种：嗜酸热原体(T.acidophilus)氧化硫热原体(T.thiooxidans)火山热原体(T.volcanium)。2020/4/[e-mail]30ThermoplasmaacidophilumThiobacillusthiooxidansMS-A-115株2020/4/[e-mail]31泉古菌门(Crenarchaeota)是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16SrRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。2020/4/[e-mail]32古菌域(Archaea)－泉古菌门纲：热变形菌纲(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales)除硫球菌目(Desulfurococcales)硫化叶菌目(Sulfolobales)热变形菌目(Thermoproteales)餐古菌目(Cenarchaeales)*海绵共生菌，生长在10℃。2020/4/[e-mail]33硫化叶菌是第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌(Brock等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，温度达90℃以上，pH1～1．5。极端嗜热古菌－硫化叶菌2020/4/[e-mail]34极端嗜热古菌极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为45℃~110℃，最适为70℃~105℃，且要求pH为1~3的高酸度环境。有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或H2S氧化