基于R的物种生态位进化分析

基于R的物种生态位进化分析——内容与方法张金龙2010-11-04报告内容•R与系统发育比较分析•进化树与物种分布模型•祖先性状重建•生态位重叠及检验•相应程序包系统发育比较方法•随着分子生物学和生物信息学的发展，已经有众多的方法使得人们可以利用DNA序列的异同来推断物种间的进化关系。•物种生态学特性各不相同，在不同尺度，通过多种生态学关系相互作用。这些特性与生态学关系，与系统进化有何关系？•进化树物种的系统发育关系不同，在生态学中已经可以开始考虑。•系统发育比较方法（phylogeneticcomparativemethods）是整合进化、物种性状、物种分布、环境因子等因素，从时间和空间尺度对物种多样性格局及进化机制进行分析的交叉领域，是当前生态学与进化生物学研究的热点之一。系统发育比较分析的内容•祖先状态重建通过进化树每个末端分类单元的状态，推断进化树上各祖先节点的状态。•系统发育独立比较如PIC（Phylogeneticindependentcontrast）•群落系统发育结构从物种的系统发育关系，推断群落的物种共存机制。•大尺度物种生态位分化通过推断物种分布适应性的进化关系，推断大尺度物种多样性格局的成因。•进化过程的生态学因素某一类群物种分化的格局及其生态学成因。R软件系统发育分析程序包•Phylogeneticcomparativemethods•程序包：ape系统发育比较分析ade4利用欧几里得方法进行生态学数据分析geiger系统发育比较分析picante群落系统发育phangorn系统发育比较分析ouch系统发育比较分析phyloclim物种祖先生态位的重建及显著性检验生态位进化分析•核心内容研究气候适应性在不同分支类群中的变化及其成因，结合地质历史变迁，从进化角度对物种多样性的成因给出解释。•为什么开展相关研究？(1)从进化的角度解释物种分布格局。(2)从生态学的角度分析物种起源和分化的规律。进化树•进化树又称系统树，是表达类群间系统发育关系的树状图。建立进化树-获取序列•获取DNA序列的两个途径:•1测序取样PCR(克隆)测序序列拼接•2下载GeneBank下载，Phylota下载举例:ape程序包下载序列library(ape)read.GenBank()建立进化树-简要流程•比对MUSCLE,CLUSTAL•建树极大似然法PAUP*,PHYML,RAxML...贝叶斯法MrBayes,BEAST...最大简约法PAUP*•其他方法主要基于距离:NeighbourJoiningNJ法、ME法,UPGMA方法等。建立的进化树拓扑结构可靠性检验Bootstrap。•时间校正获得的非等距树需要经过非参数速率平滑(NPRS)或似然罚分法(PL)转换成等距树。r8s,ape•chronopl()进化时间校正•左图非等距树右图等距树(Evansetal.2009)物种分布区的差异•三种杜鹃花分布区的差异，表明其对气候适应性存在差异。•A黄花杜鹃Rhododendronlutescens•B岭南杜鹃R.mariae•C满山红R.mariesiiABC气候生态位•物种所在分布区内各气候因子适应范围的总和，称作该种的气候生态位。•气候因子包括年均温、年降水、最暖月均温、最冷月均温等。•生态学家常用的WorldClim数据集，提供了全球尺度的陆地19个气候因子图层。在生态学数据分析中应用广泛。•Hijmans,R.J.etal.2005•物种分布数据全球物种分布数据216970036occurrencerecordsfrom321datapublishers中国数字植物标本馆•多被银莲花（Anemoneraddeana）的地理分布（CVH3.0）分布模型•分布点数据仅代表已经记录的物种分布数据，但是还没有到达的地区，物种在多大程度上有分布？•各种分布模型•Climateenvelopemodels气候分室模型•GeneticAlgorithm遗传算法•GLM,GAM广义线性模型•Maximumentropy最大熵•Disciminantanalysis,classificationtreeanalysis分类树•Artificialneuralnetworks人工神经网络•HierarchicalBayesianmodels层次贝叶斯模型•……物种分布模型软件•MaxentSoftwareforspecieshabitatmodeling.•DesktopGarp(GeneticAlgorithmforRule-setProduction)Softwareforecologicalnichemodeling.•DIVA-GISSoftwareforspatialanalysisincludingspeciesdistributionmodelingusingsimpleenvelopesandDOMAIN•openModellerLibraryformodelingdistributionpatternsusingavarietyofmethods.•LifemapperCluster-basedimplementationoftheOpenModellerspeciesnichemodelingplatform.•潜在分布区•多被银莲花（Anemoneraddeana）的潜在分布(BioClim模型)•潜在分布区各图层转换为频率图（Evansetal.2009）祖先状态重建•祖先状态重建是根据进化树末端节点所拥有的状态，对进化树中祖先节点进行推算的一种方法。(自SamPrice2009)•目前用到的方法为极大似然法和最大简约法。•ace()祖先气候适应性的重建•北美洲月见草属年均温、降水、最暖月均温、最冷月均温的祖先状态重建（Evansetal.2009）物种生态位分化及检验•生态位重叠与分化•niche.overlap()•SchoenersD(Schoener,1968)•HellingerDistances(vanderVaart,1998)•显著性检验：随机化算法•niche.equivalency.test()phyloclim程序包•phyloclim程序包是德国慕尼黑大学的ChristophHeibl，其中生态位重叠和检验的内容参考了ENMTools程序包(Warrenetal.,2008)提出的算法。•该程序包结合ape,adehabitat,ade4,可以完成祖先适应性重建生态位重叠性检验等重要功能。•主要的函数为•anc.clim()推算祖先气候状态，该函数通过调用ape程序包的anc()完成相应功能。•plotAncClim()绘制重建之后的进化树。•pno()预测物种所占生态位的细节•niche.equivalency.test()基于随机化方法，检验生态位是否相同相应R软件包•phyloclim数据分析和检验ChristophHeibl(2010).phyloclim:Integratingphylogeneticsandclimaticnichemodelling.Rpackageversion0.7.•gkml从GBIF和CVH下载和处理物种分布数据JinlongZhang(2010).gkml:DownloadandconvertingkmlfilesfromGBIFandCVH.Rpackageversion0.0.3.•phylotools整理DNA序列信息，将多基因序列整理JinlongZhang,XiangchengMiandNancaiPei(2010).phylotools:Phylogenetictoolsforecologists.Rpackageversion0.0.7.4.参考文献•Evans,M.E.K.,S.A.Smith,etal.(2009).Climate,NicheEvolution,andDiversificationoftheBird-CageEveningPrimroses(Oenothera,SectionsAnograandKleinia).AmericanNaturalist173(2):225-240.•Smith,S.A.andM.J.Donoghue(2010).CombiningHistoricalBiogeographywithNicheModelingintheCaprifoliumCladeofLonicera(Caprifoliaceae,Dipsacales).SystematicBiology59(3):322-341.•Warren,D.,R.E.Glor,&M.Turelli.(2008).Environmentalnicheequivalencyversusconservatism:quantitativeapproachestonicheevolution.Evolution.62:2868-2883.谢谢！敬请批评指正！