真核生物三类启动子

真核生物启动子有三类，分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。类别Ⅰ（classⅠ）启动子：只控制rRNA前体基因的转录，转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成：核心启动子（corepromoter）：位于转录起点附近，从-45至+20；上游控制元件（upstreamcontrolelement，UCE）：位于-180至-107；RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与：UBF1：一条M为97000的多肽链，结合在上述两部分的富含GC区；1个TBP，即TATA结合蛋白（TATA-bindingprotein，TBP）；SL1：一个四聚体蛋白，含有3个不同的转录辅助因子TAFⅠ；在SL1因子介导下RNA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。类别Ⅱ（classⅡ）启动子：类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。该类启动子包含4类控制元件：基本启动子（basalpromoter）：序列为中心在-25至-30左右的7bp保守区，TATAAAA/T，称为TATA框或Goldberg-Hogness框。与RNA聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开并决定转录的起点位置。失去TATA框，转录将在许多位点上开始。起始子（initiator）：转录起点位置处的一保守序列，共有序列为：PyPyANT(A)PyPyPy为嘧啶碱（C或T），N为任意碱基，A为转录的起点。DNA在此解开并起始转录。上游元件（upstreamfactor）：普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚体（octamer）框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT，GC框的共有序列为GGGCGG和CCGCCC，八聚体框含有8bp，共有序列为ATGCAAAT；应答元件（responseelement）：诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。如热休克效应元件HSE的共有序列是CNNGAANNTCCNNG，可被热休克因子HSF识别和作用；血清效应元件SRE的共有序列CCATATTAGG，可被血清效应因子SRF识别和作用。+1参与RNA聚合酶Ⅱ转录起始的各类因子数目很大，可分为3类：通用因子（generalfactor）：作用于基本启动子上的辅助因子称为通用（转录）因子（GTF），或基本转录因子（basaltranscription），为任何细胞类别Ⅱ启动子起始转录所必需，以TFⅡⅩ来表示，其中Ⅹ按发现先后次序用英文字母定名，如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。上游因子（upstreamfactor）：或转录辅助因子（transcriptionancillaryfactor），是指识别上游元件的转录因子。可诱导因子（induciblefactor）：在真核生物中，与细胞类型和发育阶段相关的基因表达，主要通过转录因子的重新合成来进行调节的，是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物（transcriptionactivator）的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。类别Ⅲ（classⅢ）启动子：类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别，他涉及一些小分子RNA的转录。RNA聚合酶Ⅲ的启动子有3种类型结构：类型1基因内启动子：如5SrRNA基因的启动子，位于转录起点下游，即在基因内部，是下游启动子，有两个框架序列，被3种辅助因子所识别。5SrRNA基因的启动子包括框架A（boxA）、中间元件（intermediateelement）和框架C（boxC）3个元件组成。TFⅢA结合在框架A上，然后促使TFⅢC结合，后者结合导致TFⅢB结合到转录起点附近，并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正确定位，起“定位因子”（positioningfactor）作用。类型2基因内启动子：如tRNA基因的启动子，有两个控制元件，分别为框架A和框架B。TFⅢC结合框架B，其结合区域包括框架A和框架B，然后导致TFⅢB结合到转录起点附近，并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。上游启动子：如snRNA基因的启动子，位于转录起点上游。有3个上游元件：OCT（八聚体基序octamermotif）、PSE（邻近序列元件proximalsequenceelement）、TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ的上游启动子中，只有靠近起点存在TATA元件，就能起始转录。然而PSE和OCT元件的存在将会增加转录效率。