第四章-光合作用12

第四章植物的光合作用Photosynthesis四第四章植物的光合作用Photosynthesis第一节光合作用的意义和研究历史第二节叶绿体和光合色素第三节原初反应第四节电子传递和光合磷酸化第五节碳同化第六节影响光合作用的因素第七节光合作用与作物生产重点：叶绿体的基本结构和性质光合作用的机理影响光合作用的因素光能利用率与作物产量的关系基本概念和基本英文符号碳素营养方式自养植物（autophyte）异养植物（heterophyte）自养生物把二氧化碳转变成有机物过程叫碳素同化作用(carbonassimilation)细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用chemosynthesis绿色植物光合作用CO2光能H2O细菌光合作用CO2光能H2S、有机物等化能合成作用CO2化学能H2O、NH3等过程碳素来源能量来源供H体三种碳素同化方式的异同点自然界中存在某些微生物，它们能以二氧化碳为主要碳源，以无机含氮化合物为氮源，合成细胞物质，并通过氧化外界无机物获得生长所需要的能量。如硝化细菌、硫细菌、铁细菌、氢细菌等第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念（photosynthesis）绿色植物吸收光能,把二氧化碳和水合成有机物,同时释放氧气的过程。CO22HO(CHO)2O2++**光能叶绿体光合作用原料产物反应场所动力CO2和H2OCH2O和O2绿色植物叶绿体光能要点氧气中氧原子来源H2O原料CO2来自空气H2O来自土壤C6H12O6O2可见光中380----720nm波长光光合作用产物能源光合作用特点氧化还原2.CO2被还原成糖；1.H2O被氧化成分子态氧；3.完成光能到化学能转变。二、光合作用的意义和研究历史1.无机物转变成有机物2.蓄积太阳能形成臭氧层，滤去紫外光地球上一切生命存在、繁荣和发展根本源泉制造生物所需几乎所有的有机物“化工厂”积蓄生物所需的几乎所有的能量“能量转换站”3.环境保护维持大气中O2和CO2浓度保持基本稳定（一）光合作用意义自动空气净化器绿色植物光合作用DiagramillustratingthestratosphericconsumptionandatmosphericgenerationofO3.90%ofatmosphericO3isintheStratosphere,10%inthetroposphere.Stratosphericozonebeneficiallydecreasethepenetrationofsolarradiationtothetroposphere.Anthropomorphicreleaseofchlorofluorocarbons(CFCs)leadstodepletionofstratosphericozone,especiallyoverpolarregions.Theburningoffossilfuelsincreasetheproductionofcarboncompoundsthatreactinsunlightwithoxygentoformozoneinthetroposphere.同温层90%O3对流层10%O31光合作用总反应式确定2光反应和暗反应3光合单位4两个光系统（二）光合作用的研究历史：光合作用研究简史1771——1864（第一阶段，近93年）1864——1945（第二阶段，共81年）1945——至今（第三阶段）当前，光合作用的分子生理学研究19世纪时光合作用总反应式：光6CO2+6H2OC6H12O6+6O2绿色植物现在简化为：CO22HO(CHO)2O2++**光能叶绿体∆G＝478kJmol-1???1光合作用总反应式确定光CO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O光合细菌CO2+2CH3CHOHCH3(异丙醇)光CH2O+2CH3COCH3+H2O光合细菌1931年（Niel）---光合作用通式光CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光氧生物（1）细菌光合作用—无氧光合O2来源？？？无O2释放还原剂（2）希尔（Hill）反应和希尔氧化剂（1939）光4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2破碎叶绿体证实：放氧二氧化碳还原(3)18O的研究（美）:光CO2+2H218O（CH2O）+18O2+H2O光合细胞希尔氧化剂不同两个过程放氧光合光+CO2O2+CH2O低渗光+KCNO2Hill反应离心光合膜基质完整叶绿体破损叶绿体光+KCNO2CO2CH2O证实叶绿体中CO2同化和光合放氧反应部位的实验示意图RuBP+CO2PGAGAPC4,5,6,7糖磷酸固定产物+NADPHATP+ATP光2光反应和暗反应NADPH和ATP产生需光光期和暗期对PGA和RuBP的影响暗时，PGARuBP降低光下，RuBPPGA降低3光合单位（photosyntheticunit）量子产额（quantumyield）or量子效率（quantumefficiency）光合作用中吸收一个光量子所能引起光合产量变化（放O2分子数或固定CO2分子数）量子需要量（quantumrequirement）量子产额倒数（放1O2和还原1CO2所吸收量子数）光合单位存在于类囊体膜上能够进行完整光反应最小结构单位4两个光系统(twophotosystem)红降现象（reddrop）:680nm远红光照射，虽被叶绿素吸收但量子产额急剧下降双光增益效应（爱默生增益效应Emersonenhancementeffect)680nm远红光外加稍短一点波长的光照射，量子产额比两种波长的光，单独照射的总和还要高的现象两个光系统光系统Ⅰ光系统Ⅱ（吸收长波长）（吸收短波长）Hill等（1960年）红降现象、双光增益效应红降现象双光增益效应Agoodsummary...①原初反应②电子传递和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致过程三、光合作用测定方法CO22HO(CHO)2O2++**可测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加，（H2O）除外。即测定CO2浓度减少，CH2O积累和O2释放。测干物质积累测CO2吸收测O2释放三类方法光能叶绿体（一）干物质积累测定短时间内干物质的积累一般用半叶法。湿、暗干重（光）－干重（暗）＝干物质积累量（g/m2.d）一般用氧电极测定CO2对红外线有较强吸收，光源发出红外线经过CO2后能量降低，降低量与CO2浓度有一定数量关系。红外线能量变化用检测仪进行检测，根据红外线能量变化计算CO2浓度的变化---测定光合作用强度。基本原理常用红外线CO2分析仪（二）测定CO2吸收总光合速率=净光合+呼吸（三）测定O2释放四光合作用的指标光合速率（photosyntheticrate）光合强度（photosyntheticintensity）：植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收CO2或放O2量。单位：CO2mg/dm2.hr；O2μmol/dm2.hr；CO2mg/g（鲜重）.hrSI：μmol/m2.s光合生产率光合势净同化率（Netassimilationrate，NAR）每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。常用于群体光合速率。单位：克干重/m2.day单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。常用m2·d-1·ha-1表示。第二节叶绿体与光合色素一、叶绿体（chloroplast）与光合色素(pigment)(一)结构与成分外膜（非选择性，小分子量可通过）内膜（选择性，含运转器）间质含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA，核糖体类囊体(基粒)基粒片层(granalamella)基粒类囊体(granathylakoid)间质片层(stromalamella)基质类囊体(stromathylakoid)被膜叶绿体在荧光显微镜下呈红色单层膜围起扁平小囊。膜厚5～7nm，囊腔空间10nm左右，片层伸展方向为叶绿体的长轴方向类囊体类囊体膜上的蛋白复合体因光合作用光反应是在类囊体膜上进行--光合膜(photosyntheticmembrane)含由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类光系统Ⅰ（PSI）光系统Ⅱ（PSⅡ）Cytb６/f复合体ATP酶复合体（ATPase）参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应类囊体膜超分子蛋白质复合物蛋白复合体在类囊体膜上分布：PSⅡ--基粒片层堆叠区PSⅠ与ATPase--基质与基粒片层非堆叠区Cytb6/f复合体分布较均匀蛋白复合体在类囊体膜上分布类囊体垛叠成基粒意义有二捕获光能机构高度密集，更有效地收集光能，加速光反应；膜系统是酶排列支架，膜垛叠就犹如形成一条长的代谢传递带，使代谢顺利进行。（二）光合色素三大类叶绿素(a：b=3：1)类胡萝卜素(胡萝卜素：叶黄素=1:2)藻胆素31光合作用中吸收光能的色素chl-a：蓝绿色(892)）chl-b：黄绿色(906)）1、叶绿素(chlorophyll,chl)及其结构特点绝大部分叶绿素a和全部叶绿素b分子有收集光能作用,少数特殊状态叶绿素a分子有将光能转为电能作用。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌Mg--卟啉环结构图功能卟啉环两者差别:叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代。卟啉环环中央结合一个带正电荷镁离子,而与其相连氮原子则带负电荷--具极性（亲水）卟啉环上共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失具特殊光化学性质环Ⅳ上丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是亲脂脂肪链---脂溶性。卟啉环“头部”卟啉环ⅣⅠⅢⅡⅤ叶绿醇“尾巴”吡咯环双羧酸酯叶醇酯化甲醇酯化2.类胡萝卜素(carotenoid)及其结构特点8个异戊二烯形成的四萜，含一系列共轭双键，分子两端各有一个不饱和的取代的环己烯，即紫罗兰酮环.类胡萝卜素胡萝卜素(carotene,C40H56)--橙黄色（592）叶黄素(xanthophyll,C40H56O2)--黄色（624）吸收传递光能作用，还有在强光下逸散能量,保护叶绿素免受伤害的功能。紫罗兰酮环紫罗兰酮环功能3.叶绿素体色素的化学性质（1）叶绿素是一种酯--不溶于水，溶于有机溶剂。常用80%丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。卟啉环中的镁离子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。原理----醋酸铜处理来保存绿色植物标本强光下，发生光氧化受到破坏荧光现象卟啉环中的镁可被H+所置换,形成褐色去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)80％丙酮，或95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1混合液来提取叶片中的叶绿素(用含水有机溶剂提取叶绿素，是因为叶绿素与蛋白质结合牢，要经过水解作用才能被提取出来)。叶绿素提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提(2)光合色素吸收光谱（absorptionspectrum）将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可看到光谱中有些波长的光线被吸收，光谱上出现暗带---叶绿体色素的吸收光谱。640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光叶绿素两个最强吸收区叶绿素a，b的吸收光谱很相似，但也略有不同。类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色吸收光谱观察方法1.分光仪将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。2.分光光度计观察叶绿体色素的吸收光谱3.间接法借助其它