31根的形态、生理功能和经济利用

3种子植物的营养器官3.1根的形态、生理功能和经济利用3.2茎的形态、生理功能和经济利用3.3叶的形态、生理功能和经济利用3.4营养器官间的相互联系种子植物的营养器官器官：有多种组织构成，行使一定功能结构单位。被子植物的主要器官有根、茎、叶、花、种子和果实。营养器官：植物的根、茎、叶,执行养料、水分的吸收、运输、转化、合成等营养功能，称为营养器官。繁殖器官：花、果实和种子。3.1根的形态、生理功能和经济利用3.1.1根和根系3.1.2根的初生生长和初生结构3.1.3根的次生生长和次生结构3.1.4根瘤与菌根3.1.5根的生理功能和经济利用3.1.6根的变态根是怎样吸收水分和无机盐的？环境条件会影响根的分布吗？是怎样影响的？3.1.1根和根系一、根的发生和类型主根：种子萌发时，胚根突破种皮，直接生长而成的根。主根一般垂直向地下生长。侧根：主根产生的各级大小分支。侧根从主根向四周生长，与主根成一定的角度，侧根又可产生分枝。定根：主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来，称之为定根。不定根：发生位置不固定，而由茎、叶、老根或胚轴上发生的根。不定根同样可产生各级侧根。1．定根：发生于植物体的固定部位，包括主根（胚根发育而成）和侧根。2．不定根：除定根以外的其它根，发生位置不固定，如茎（玉米）、胚轴（小麦）、叶（落地生根）、老根上都有可能发生。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。这是利用根的什么特性？二、根系根系：一株植物地下部分所有根的总和。直根系：由胚根发育产生的主根及各级侧根组成，主根发达，较各级侧根粗壮而长，能明显的区分出主根和侧根（通常为深根性）。是大多数双子叶植物根系的特征。须根系：主根生长或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系（通常为浅根性）。是大多数单子叶植物根系的特征。根系在土壤中的分布深根性：具有发达主根，深入土层，垂直向下生长的根系称为深根性。浅根性：主根不发达，侧根或不定根向四周扩展长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。根系在土壤中的分布范围，常远远大于地上部分（茎、叶的面积），即根系的深度大于植株的高度，而广度大于植株冠幅的扩展范围。1、查找有关资料，分析双子叶植物、裸子植物和单子叶植物根系有何差别。2、一般情况下，当地下水位较低、通气良好、土壤肥沃时，则根系分布较深，反之则较浅。所以干旱地区植物的根系分布较深，潮湿地区植物的根系分布较浅。这说明根系在土壤中的分布与哪些因素的影响有关？3、在农、林工作中，为根系的发育创造良好环境，以促使根系健全发育以及地上部分的繁茂，从而为稳产高产，打下良好的基础。试举例说明。3.1.2根的初生生长和初生结构3.1.2.1根尖及其分区3.1.2.2根的初生结构3.1.2.3侧根的发生根由根尖和次生根（老根）组成从根的顶端到有根毛的一段叫根尖根毛处往上一直到与茎交界处为老根(次生根)根尖：从根的顶端到根毛生长处的部分。是根伸长生长、分枝和吸收活动最重要的部分。3.1.2.1根尖及其分区根尖从顶端起，依次分为根冠、分生区、生长区、根毛区（成熟区）四个部分。各区细胞形态结构不同，从分生区到根毛区逐渐分化成熟.除根冠与分生区之间的界限较明显外，其他各区细胞分化是逐渐过渡的，并无严格界限。1.根冠：位于根尖最前端。由薄壁细胞构成的帽状结构，外层细胞排列疏松，外壁有粘液，使根尖易于在土壤颗粒间推进并形成吸收表面，根冠细胞的原生质内有淀粉体，与根的向地性生长有关。根冠外层细胞易受损伤、脱落，由分生组织产生新细胞补充。图解说明平衡石对重力的反应2.分生区：又称生长点，为细胞分裂区，位于根冠之后，长约1-2mm，细胞分裂旺盛，是观察细胞有丝分裂的理想区域。大部分由根冠包围，由顶端分生组织构成，是产生新细胞的主要部位，故又称为生长点。根的全部组织均由这部分细胞分裂、生长、分化而来。它由以下两部分组成：（1）原分生组织：位于分生区最前端。由原始细胞构成，原始细胞分裂有分层特性，在原分生组织后方形成原形成层、基本分生组织、原表皮三种初生分生组织，前部形成根冠，进一步分化为初生成熟组织和根冠。（2）初生分生组织：分化为原表皮、原形成层、基本分生组织三部分组成。原表皮基本分生组织原形成层根冠分生区细胞的分层示意图3.伸长区：为过渡区域，是由分生区分裂的细胞初步分化而来。细胞停止分裂，显著伸长，液泡化程度增强，体积增大并开始分化（在其上方的内部已分化出筛管和环纹导管）。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。4．成熟区（根毛区）：细胞已分化成熟，根毛区表皮上有根毛，对吸收水分和无机盐有着重要作用。根毛：是表皮细胞外侧壁向外突出形成的管状结构，核在末端，细胞质分布于周围及末端，有中央大液泡。具吸收作用。根毛长到一定位置便死亡，故根毛区一直在移动，有利吸收养分。根毛的生长和更新对吸收水、肥非常重要，作物移栽根系损伤后影响返青、活棵，生产上采用塑盘育秧、小苗带土移栽等方法。根尖立体模式图平周分裂是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。横向分裂是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。3.1.2.2根的初生结构根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和中柱鞘三个部分。初生生长：由初生分生组织细胞经分裂、生长、分化形成初生结构的过程。（一）双子叶植物根的初生结构1．表皮2．皮层⑴外皮层⑵皮层薄壁细胞⑶内皮层（凯氏带）3．维管柱（中柱）⑴中柱鞘：⑵初生木质部（外始式）⑶初生韧皮部（外始式）⑷薄壁细胞1.表皮：根最外面的一层细胞，由原表皮发育而成，细胞的长轴与根的纵轴平行，排列紧密，细胞壁与角质膜均薄,无气孔，有些细胞特化为根毛，其吸收作用远大于保护作用。所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。2.皮层：位于表皮与中柱之间，来源于基本分生组织。由外向内分为几层：⑴外皮层：由紧贴表皮的数层较小、排列紧密的细胞组成，并不明显区别于皮层薄壁细胞。⑵皮层薄壁细胞；⑶内皮层。皮层薄壁细胞：细胞大型，排列疏松，细胞间隙大，细胞圆球形，常有贮藏物质（以淀粉居多）。内皮层：最内方一层皮层细胞，细胞排列整齐，径向壁和横向壁常木质化和栓质化加厚成凯氏带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，称凯氏点）。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙、细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。3．维管柱（中柱）中柱：是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来。由中柱鞘和维管组织组成，维管组织又可分为初生木质部、初生韧皮部、薄壁细胞等部分。后生木质部原生木质部⑴中柱鞘：薄壁细胞，具潜在分裂能力。维管形成层（部分）、木栓形成层、侧根等的发生及不定芽、乳汁管等的形成与之有关。⑵初生木质部：呈星芒状。外围原生木质部；中央部分后生木质部。这种初生木质部分子由外向内依次分化成熟的发育方式称外始式。⑶初生韧皮部：外始式，原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。⑷薄壁细胞：初生木质部和初生韧皮部之间，将来成为形成层的部分。中柱鞘辐射状分布的维管束紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成的原生木质部；位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹，网纹或孔纹导管组成的后生木质部。初生韧皮部原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成。木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织，但起主要作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为维管组织。（4）薄壁组织双子叶植物根的初生结构-小结双子叶植物根的初生结构轮廓图-小结表皮中柱鞘皮层初生木质部初生韧皮部薄壁细胞双子叶植物根的初生结构-小结表皮外皮层皮层皮层薄壁组织内皮层（凯氏带）中柱鞘原生木质部初生木质部（外始式）后生木质部中柱原生韧皮部初生韧皮部（外始式）后生韧皮部薄壁细胞外始式(exarch)——由外方开始逐渐向内方发育成熟的方式。（二）单子叶植物（禾本科植物）根的初生结构禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点，特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。1.表皮：根毛区有根毛，根毛区以上表皮脱落，由外皮层（厚壁细胞）代替其起保护作用。2.皮层：外皮层明显，有一至数层厚壁细胞组成，在根发育后期其细胞常转变成栓化的厚壁组织，在根毛枯萎后，代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量较多。水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。皮层薄壁细胞通道细胞内皮层中柱鞘初生韧皮部初生木质部中柱鞘：侧根发生处。老根中细胞壁增厚。初生木质部：初生木质部一般为多元型，由原生木质部和后生木质部组成。原生木质部：在外侧，由一至几个小型的导管组成，后生木质部位于内方，仅有一个大型导管。3.中柱：也分为中柱鞘，初生木质部和初生韧皮部等几个部分。初生韧皮部：位于原生木质部之间，与原生木质部相间排列。髓：中柱中央为髓部，幼根由薄壁细胞，老根由厚壁细胞组成。但小麦的中央部分有时被一个或者两个大型后生木质部导管所占满。薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁细胞。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能又有坚强的支持巩固作用。Pericycle中柱鞘Endodermis内皮层primaryxylem初生木质部primaryphloem初生韧皮部Epidermis表皮Cortex外皮层细胞壁加厚玉米根结构Pith髓单子叶植物根的特点外皮层后期形成栓化的厚壁组织，在表皮消失后行保护作用。对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化，除外切向壁。而对着木质部的细胞停留在凯氏带，称为通道细胞。中柱鞘后期常部分或全部木化。木质部为多原型，中央常有髓，后期转变木化的厚壁组织。3.1.2.3侧根的发生在主根或不定根开始初生生长不久,就开始产生侧根,侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。（一）发生部位：侧根起源于根毛区中柱鞘的一定部位，由中柱鞘部分细胞恢复分裂能力，经多次分裂产生侧根原基，侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长、分化穿过母根的皮层、表皮，最后伸入土中。这种起源方式叫内起源。中柱鞘侧根原基侧根侧根多起源于根毛区中柱鞘的一定部位。二原型：初生韧皮部与初生木质部之间；三原型、四原型：木质部脊的位置(正对初生木质部)。多原型：正对初生韧皮部。木质部脊(xylemridge)——根的横切面上原生木质部构成的辐射状棱角。根据木质部脊数目的不同，可将根划分为：二原型(diarch)、三原型(triarch)、四原型(tetrarch)、五原型(pentarch)和多原型(polyarch)等。（二）侧根的形成中柱鞘细胞脱分（质浓、液泡小），进行切向（平周）、各向分裂，形成小突起（包括根冠和生长点），称侧根原基，生长点细胞进行分裂、生长、分化，侧根不断前进，穿过皮层突破表皮，形成侧根。侧根原基初生木质部内皮层中柱鞘初生木质部侧根的发生和生长大多数双子叶植物的根在完成初生生长，形成初生结构之后，便开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，因此又叫侧分生组织。3.1.3根的次生结构（和次生生长）（一）维管形成层的产生和活动初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞初生木质部脊正对的中柱鞘细胞维管形成层片段维管形成层片段维管形成层环（波浪状→圆环）次生木质部次生韧皮部维管形成层环平周分裂外垂周分裂平周分裂内初生木质部初生韧皮部形成层次生木质部次生韧皮部21345根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的